油菜高亚麻酸育种探析

张耀文，李殿荣，侯君利，韦世豪，张文学，董育红，田建华，孔 健，赵小光

(陕西省杂交油菜研究中心，国家油料作物改良中心 陕西油菜分中心，陕西杨凌 712100)

食用植物油可为人体提供生命活动所需的能量和必需脂肪酸以及多种微量营养成分[1-3]，随着认知程度提高和人体营养健康需要，消费者对食用油的品质有了更高要求，不饱和脂肪酸因具有调节血脂、降低血糖、增强免疫力等功能日益受到重视，三大系列不饱和脂肪酸(ω-9、ω-6和ω-3)在人体内代谢时不能互相转换，具有各自独特的生理功能，如摄入不足则会产生一系列缺乏症状[1]，脂肪酸改良已成为油料作物研究的重要内容。亚麻酸是ω-3多不饱和脂肪酸的重要成分，在人体内可转换为EPA(二十碳五烯酸)、DHA(二十二碳六烯酸)[4-5]，对人体健康具有重要作用，一旦缺乏或失调会引起脂质代谢紊乱、免疫力降低、动脉粥样硬化等病症或亚健康问题[6-7]。

人体所需亚麻酸主要从食物中补充[5-6]，由于日常膳食中亚麻酸含量普遍较低，中国人群亚麻酸的摄入量远低于世界卫生组织的推荐量[8]，亚麻酸摄入不足是中国人群亚健康、慢性疾病(心脑血管疾病)发病率上升的重要原因之一[2,8]，通过改善食用油的脂肪酸构成来增加亚麻酸的摄入是一条可行途径。菜籽油是中国居民的重要食用油[9-10]，也是富含亚麻酸的3种常用植物油之一[10-14]，因此提高亚麻酸含量对提高国民健康水平及提升菜籽油的营养价值和经济附加值都具有重要意义。结合文献资料，在剖析开展油菜高亚麻酸育种的意义、可行性、难点及可利用的有利条件的基础上，提出开展油菜高亚麻酸的育种策略与技术途径，总结了陕西省杂交油菜研究中心研究团队在高亚麻酸种质筛选和杂交品种选育方面的进展，提出促进油菜亚麻酸产业发展的建议，以期加速油菜高亚麻酸育种的发展。

1 开展油菜高亚麻酸育种的意义

1.1 有利于提高国民健康水平

油酸、亚油酸、亚麻酸分别属于ω-9、ω-6和 ω-3不饱和脂肪酸，具有各自独特的生理功能，在人体内代谢时不能互相转化、替代，如摄入不足或过量都会产生一系列不良症状(表1)。亚麻酸是ω-3不饱和脂肪酸的重要成分，也是人体转换生成EPA、DHA的物质基础[4-5]；亚麻酸是人体最易缺乏的营养元素，营养学研究发现：中国人群膳食中普遍缺乏亚麻酸，日摄入量不到世界卫生组织的推荐量(每人每日1 300 mg)的一半，已成为世界上亚麻酸缺乏最严重的地区之一[8]，亚麻酸缺乏引起的相关慢性病和亚健康问题日趋严重，2012年在中国成人的心血管代谢性死亡数量的归因中ω-3脂肪酸摄入不足占9.7%[15]，亚麻酸等ω-3脂肪酸摄入不足已成为人体的营养短板[4]。2014年6月《中国居民膳食营养素参考摄入量(2013版)》推荐中国居民每天摄入1 100～ 1 800 mg亚麻酸[2]。目前中国居民膳食组成中亚油酸含量过多，亚油酸与亚麻酸的摄入比例为 20∶1甚至更高(世界卫生组织提出的健康比例小于4∶1)[2,8,10]，通过改善食用油的脂肪酸构成来补充亚麻酸的摄入是一条既可行又便利的途径。因此通过提高油菜中的亚麻酸含量来增加亚麻酸的摄入量、改变膳食中的亚油酸与亚麻酸的比例将有利于提高国民健康水平。

表1 植物油中主要不饱和脂肪酸的功能Table 1 Function of main unsaturated fatty acids in vegetable oil

1.2 可提升菜籽油的健康功能

脂肪酸组成和比例是衡量植物油营养价值的重要指标[1,9-10,14]。(低芥酸)菜籽油因饱和脂肪酸(棕榈酸、硬脂酸)含量低，单不饱和脂肪酸(油酸)、多不饱和脂肪酸(亚油酸、亚麻酸)含量较高且比例合理，符合人体营养与健康对不同脂肪酸的需求[1-3]。油菜双低育种从遗传上除去了占50%左右的芥酸的同时使菜籽油中油酸、亚油酸含量分别增加300%和92.31%，亚麻酸含量降低 23.81%，亚油酸与亚麻酸的比例从1.24∶1提高到3.13∶1(营养学要求为1∶1)(表2)。而相关研究表明，长期食用亚麻酸含量低、亚油酸含量高的食用油会造成人体DHA含量偏低，对健康不利，特别是缺乏Δ6-饱和酶的病人会出现过敏性湿症[4,16]。同时，亚麻酸可调节亚油酸的代谢过程，消除亚油酸摄取过量产生的病症。因此，提高亚麻酸含量、改变亚油酸与亚麻酸的比例将会进一步提升菜籽油的营养保健功能。

1.3 可缓解ω-3脂肪酸(亚麻酸)资源紧缺的 局面

由于ω-3脂肪酸(亚麻酸)多存在于特定的植物和水生生物中，日常膳食食物中并不丰富，目前主要从海洋鱼类中获得[4,16-18]，受季节、气候等影响海洋鱼类的产量和质量不稳定，过度捕捞造成的海洋鱼类数量剧减，动物性ω-3脂肪酸(亚麻酸)资源产出越来越受限，导致产品价格节节攀升，已成为限制ω-3脂肪酸应用的重要因素[16-17]。植物源ω-3脂肪酸(亚麻酸)因不含胆固醇、没有鱼腥味、抗氧化性较好、提取加工成本低等优势具有广阔的应用前景[16-18]；十字花科作物是重要的亚麻酸资源植物[19]，因此通过提高油菜种子(油)中亚麻酸含量可扩大ω-3脂肪酸(亚麻酸)的来源，缓解市场供给紧缺的现状。

2 开展油菜高亚麻酸育种的可行性

2.1 与其他主要油料作物相比，以油菜为载体生产亚麻酸具有明显优势

由表3可看出，在中国主要油料作物中高油玉米、棉花、葵花籽、芝麻、花生等因亚麻酸含量较低(0.09%～1.0%)、亚麻酸产出量仅0.8～3.6 kg/hm2；同时亚油酸含量较高(36%～70%)，亚油酸/亚麻酸的比例高达54～366.7∶1；因此，不宜作为生产亚麻酸的载体。与大豆、胡麻2种富含亚麻酸的油料作物相比，油菜具有以下优势(表3,4)：①含油量、产量、产油量均高于大豆、胡麻：含油量分别高于125%、12.5%，产量分别高于11.1%、42.9%，产油量分别高于150%、60.7%。②脂肪酸组成合理、营养价值较高：饱和脂肪酸含量分别低53.3%、41.7%；油酸含量分别高出135%、200%，主要不饱和脂肪酸(油酸+亚油酸+亚麻酸)含量分别高出8.0%、5.7%；亚油酸/亚麻酸比例合理：油菜亚油酸/亚麻酸比例为 3.1∶1优于大豆(6.5∶1)、亚麻(0.3∶1)，符合世界卫生组织提出的健康食用油比例(小于 4∶1)。③抗氧化稳定性强：单不饱和脂肪酸(油酸)含量分别高135%、200%，多不饱和脂肪酸(亚油酸、亚麻酸)含量分别低45.5%、51.5%；抗氧化物质甾醇、VE含量分别高176.5%、74.9%，-30.2%、50.8%，抗氧化时间分别高191.6%、 486.3%。

表3 中国主要油料作物亚麻酸含量的比较Table 3 Comparison of linolenic acid content in main oil crops in China

表4 油菜与大豆、胡麻的主要脂肪酸比较Table 4 Comparison of main unsaturated fatty acids in rape, soybean and flax

2.2 具备进一步提升亚麻酸含量的有利条件

油菜种子(油)中含有丰富的维生素E、多酚[29]等天然抗氧化物质，可保护油菜种子和油中的亚麻酸不易变质。油菜种子含有25%左右的亚麻酸的生物合成底物-亚油酸[11,30]，因此理论上油菜的亚麻酸含量的上升潜力可从目前的8%左右提高到30%左右。同时，前人的研究表明在3类油菜中均存在亚麻酸含量大于20%的种质[31-36]，最高含量达33.38%[35]，表明油菜的亚麻酸具有巨大的提升空间。油菜高产、高油育种进展迅速，实践证明产量可达3.75 t/hm2、含油量可达50%左右[37-39]，因此亚麻酸产出量可达280 kg/hm2，将是目前水平(72 kg/hm2)的3.9倍。

2.3 有利于亚麻酸产品的有效供给

2017年中国植物油的自给率仅为 30.8%[39]，随着消费总量的持续增加，供需矛盾会与日俱增。油菜每年可提供520万t食用油，占国产植物油的47%，是国产植物油第一大油源[38-39]，发展油菜生产对保障中国食用油安全供给具有重要意义。油菜是中国区域分布最广、播种面积最大的油料作物,年种植面积在700万hm2左右[38-39]；不与主粮争地，主要利用冬闲田发展生产，油菜是种植业结构调整的优势作物，目前长江流域尚有427万hm2冬闲田可充分扩大油菜生产[39]。当前国内油菜品种单产潜力可达到3.75 t/hm2，平均单产在现有基础上可提高20%[39]；高含油量(50%)品种已大面积应用，在单产相当的情况下可使产油量提高16%[38-39]；高亚麻酸含量(15%)杂交种的育成表明，通过油菜可年产出亚麻酸196.88万t[36]。因此，通过开展油菜高亚酸育种可进一步提高亚麻酸的产出量，提高中国居民的健康水平。

2.4 有利于亚麻酸摄入量的提高

菜籽油在中国具有几千年的消费历史，一直都是重要食用油源[11,39]；菜籽油烟点高具有高耐热性，颜色清澈口味清淡，几乎适用于任何烹饪方式[11]，在中国尤其是在长江流域，拥有广泛的消费基础和潜在的消费群体[11,39]。虽然橄榄油、茶籽油的油酸，花生油、芝麻油、棉籽油、葵花籽油的亚油酸含量较高，但亚麻酸含量均较低，不能满足人体需要；菜籽油脂肪酸组成比较平衡，油酸、亚油酸和亚麻酸含量适宜，饱和脂肪酸含量低，可满足广大消费者的高品质食用油需求；同时，菜籽油的价格适中，是最贴近普通群众消费的优质油品。

3 开展油菜高亚麻酸育种的难点

3.1 对油菜亚麻酸功能认知不足导致油菜亚麻酸含量逐年降低，高亚麻酸种质资源匮乏

通过改善食用油的脂肪酸构成来补充亚麻酸是一条可行途径，与其他主要油料作物相比油菜具有明显优势；然而，目前对于油菜亚麻酸的功能和作用的理解尚不全面。仅因防止菜籽油或油菜籽在长期贮存过程中氧化变质，加拿大等国家在育种上要求将油菜籽中的亚麻酸降低到3%以下，国内的育种家也纷纷效仿，在材料选择上以较低的亚麻酸含量材料为目标，致使油菜亚麻酸含量由2005年以前9.98%降至2016-2018年的 7.38%，降低26.05%[40]，笔者统计陕西省杂交油菜研究中心2013年-2019年的21 123份育种材料，亚麻酸含量大于15%的种质仅占0.9%。在中国传统种植的白菜型、芥菜型油菜中虽含有高亚麻酸(含量大于15%)种质，但因产量低、抗性较差难以在育种中发挥作用。中国油菜种植中占主导地位的甘蓝型油菜因起源于欧洲、亚洲的日本等地区，导致国内没有野生种和近缘种，20世纪30年代开始引进种植，种植时间较短，遗传背景狭窄，遗传多样性不高[41]。且随着育种水平的提高，大量的淘汰与筛选导致近亲繁殖现象明显，种质资源日趋同质化，致使可供油菜高亚麻酸育种选择的种质范围较狭窄。

3.2 油菜种子亚麻酸含量遗传行为复杂，影响因素多致使高亚麻酸育种难度较大

在油菜的栽培种中除白菜型(2n=20,AA)属于二倍体基本种外，甘蓝型(2n=38 AACC)和芥菜型(2n=36 AABB)均属于异源四倍体复合种，染色体来源复杂[41]。油菜种子中亚麻酸主要由油酸(C18∶1)在脂肪酸去饱和酶(FAD2)的作用下生成亚油酸(C18∶2)继而通过FAD3催化生成亚麻酸(C18∶3)[16-17]，对拟南芥的研究表明，直接控制亚麻酸合成基因对应的脱饱和酶有3个,分别是FAD3、FAD7和FAD8[42];油菜亚麻酸的遗传受多基因调控，控制亚麻酸的基因在A、B、C染色体组上都存在[43-47]；主要控制亚麻酸合成的FAD3基因分布于A、B、C基因组上，在基因长度、内含子序列和长度、相似性等方面均表现出很大差异，可分成3组(FAD3a、FAD3b、FAD3c)类型[43-47]。由于基因组的重排，亚基因组间连锁不平衡、染色体多倍化等原因导致油菜亚麻酸的遗传复杂，至今尚未找到一个统一的遗传模式。亚麻酸合成代谢不但涉及“源流库”而且涉及“库”中的物质转化，生理生化过程更复杂，在种子内合成过程中会受到芥酸、廿碳烯酸、油酸、亚油酸等脂肪酸合成和代谢的影响[43-49]；同时，气象因子(光照、温度、降水)、种植地域、栽培条件(肥料、播期、生长调节剂、密度)、生育期、种子成熟度、种皮颜色、产量水平都会影响亚麻酸的含量[40]。亚麻酸为“数量+质量性状”，受控制基因数目较多，存在不同程度加性、显性、遗传主效应、环境互作效应的影响；油菜种子中亚麻酸含量与亚油酸、油酸含量相关性复杂，需要平衡油酸、亚油酸和亚麻酸含量和比例；同时，油菜高亚麻酸育种是在高产、高油育种的基础上通过提高亚麻酸含量、改良不饱和脂肪酸组成选育具有提升菜籽油的健康功能新品种，目前生产上要求育成的油菜品种具有“高产、高效、高抗”且适于机械化生产等多个优良性状，以上造成在油菜高亚麻酸种质筛选和品种选育时需要的因素较多。

4 开展油菜高亚麻酸育种可利用的有利条件

4.1 高产、高油育种进展迅速，为提高油菜亚麻酸产出量奠定基础

大豆、胡麻等油料作物的杂种优势利用尚处于探索阶段[50-51]，油菜的杂种优势利用较为成功，杂交种的面积已占油菜总面积的70%以上[38-39]，经过多年研究已经具备相对完整的理论和生产技术体系；可利用自交不亲和、化学诱导、细胞质雄性不育、细胞核雄性不育等多种途径开展高产、高抗品种的选育。近年来，中国油菜单产水平得到明显提升，黄淮区2008年平均产量已达到3.424 t/hm2[39]；国内已育成一批含油量大于55%(最高含油量64.8%)种质资源[38-39,52]；提出“高油种质+化学诱导雄性不育”的杂优利用模式[52]；‘秦杂油4号’(50.01%)、‘中油杂19号’ (49.95%)等高油、高产杂交种已在生产中大面积应用。

4.2 脂肪酸代谢途径研究日趋清晰，有利于对油菜亚麻酸开展深入研究

有关油菜含油量、重要脂肪酸(包括油酸、亚油酸、亚麻酸和芥酸)的分子标记及QTL定位研究进展迅速，已利用SSR、RAPD、RFLP、AFLP等分子标记技术开展了遗传图谱构建、重要性状的基因定位[43,53]。对控制油菜种子亚麻酸含量的基因进行了主效QTL、微效QTL、RAPD标记、SSR标记等研究；将RAPD标记转化为SCAR标记[54-57]；设计出FAD3等位基因特异的SNP标记[58-59]，对FAD3(fad3a、fad3c)基因进行共定位，设计出A、C基因组特异共显性SNP标记[59]；检测到2个亚麻酸含量的显著性关联标记[60]。确认FAD7-icsH170(3/4)-c多态性标记可作为筛选高亚麻酸育种材料的有效标记[31]；甘蓝型油菜的△12脂肪酸脱氢酶(FAD2)、△15脂肪酸脱氢酶(FAD3)已被成功克隆并构建表达载体[53]；另外，CRISPR/Cas9介导的基因敲除、SNP芯片等技术的迅速发展也将有利于促进油菜亚麻酸的深入研究。

4.3 新近育成的品种中抗氧化物质的明显提高和菜籽油绿色加工技术的研发可为高亚麻酸育种提供技术支撑

亚麻酸因含有2个不饱和双键，可导致菜籽(油)发生氧化变质，需要自身抗氧化物质的保护，传统的压榨、精炼方法也会造成亚麻酸含量、抗氧化物质的损失；因此，育种时需要在提高亚麻酸含量的同时提高抗氧化物质的含量，并减少菜籽(油)在精炼、加工环节造成亚麻酸、抗氧化物质的损失。据杨湄等[61]对2009-2010年参加全国区试50份油菜品系的分析表明：植物甾醇总含量超过100 mg/kg的有11个；VE含量超过600 mg/100 g有6个；菜籽多酚总含量超过50 mg/100 g有10个；叶黄素超过120 mg/kg有6个；β-胡萝卜素超过30 mg/100g的品系有6个，表明新近育成品种中抗氧化物质明显提高。针对菜籽油加工制取造成活性功能成分流失的现象，中国农业科学院油料作物研究所开发研制出的功能型菜籽油7D绿色加工新技术使菜籽油中活性成分(总甾醇、维生素E、β-胡萝卜素、叶黄素以及多酚含量)含量达传统菜籽油的2～30倍[11]。以上研究成果可为油菜高亚麻酸育种和高亚麻酸菜籽油的压榨、保存提供强有力的支撑。

5 油菜高亚麻酸育种的策略与技术途径

5.1 高亚麻酸育种的提出

随着对油菜亚麻酸营养功能的认识，低芥酸菜籽油被确认为是补充亚麻酸的重要载体：法国最早规定审定的油菜品种亚麻酸含量不低于9%[62]；2014年(英国)洛桑试验站提出富含亚麻酸的转基因油菜试验申请[63]；2018年美国、澳大利亚批准富含ω-3脂肪酸(DHA)的转基因油菜商业化种植[64-65]，嘉吉和巴斯夫公司合作开发富含亚麻酸油菜，预计2020年产品进入市场[63]。根据中国国情、居民消费习惯以及人体对亚麻酸的需求，2016年李殿荣等[12]提出在中国油菜育种中应“适当提高亚麻酸的含量”的建议，逐步形成油菜高亚麻酸育种的概念。

5.2 油菜高亚麻酸育种的思路与步骤

基于“亚麻酸的产出量=(产量×含油量×亚麻酸)-压榨、加工损失”；油菜高亚麻酸育种的思路为：在高产(油)的基础上，利用高亚麻酸种质开展高亚麻酸品种选育。结合高亚麻酸保优栽培技术在生产中大面积推广高亚麻酸品种，提高油菜亚麻酸的产出量。通过压榨工艺技术改良创新，最大限度保留亚麻酸和抗氧化活性功能成分(甾醇、维生素E、植物多酚)，通过增强自身的抗氧化能力来保护菜籽油中的亚麻酸，达到增加菜籽油的营养保健功效的目的。

5.3 高亚麻酸种质的筛选途径及方法

5.3.1 筛选标准 主要不饱和脂肪酸含量及组成：亚麻酸含量大于15%、亚油酸/亚麻酸的比值小于2.5∶1；含油量大于45%；具有3.0 t/hm2以上的产量潜力；具备较好的一般配合力和特殊配合力。

5.3.2 筛选途径及方法 如图1所示，①通过对资源的普查，对油菜品种间，3类栽培种之间，及栽培种与近缘种之间杂交后的分离世代(F2、F3)进行筛选，利用基因工程改良等途径获得高亚麻酸种质。②根据遗传背景、农艺性状、产量品质、抗性进行综合评价与筛选。③对高亚麻酸种质进行亚麻酸含量、含油量、产量、抗性等方面的定向选育和杂交改良。④通过在多个环境下的综合评价和遗传多样性检验初步筛选出核心种质，通过解析油菜高亚麻酸杂种、亲本的产量、品质遗传规律进行育种价值和育种效率评价，确立油菜富含亚麻酸育种的核心种质。

5.4 油菜高亚麻酸品种的选育方法与思路

5.4.1 选育标准 ①亚麻酸含量大于15%；主要不饱和脂肪酸组成：油酸+亚油酸+亚麻酸之和大于92%；亚油酸/亚麻酸的比值小于2.0∶1。②抗氧化物质含量：每100g油菜种子(油中)含有500 mg维生素E、80 mg的植物甾醇、50 mg多酚。③单位面积亚麻酸产出量大于125 kg/hm2。④株高140～160 cm，株型紧凑能适于密植和机械化栽培。⑤比对照增产3%～5%，具有产油量增加8%～10%的潜力。⑥品质、抗性符合现代育种目标优质要求。

5.4.2 选育方法 如图2所示，可利用优良的高亚麻酸种质开展常规种选育，也可利用细胞质不育(CMS)、细胞核不育(GMS)、化学诱导型(CIMS)等杂种优势途径开展高亚麻酸杂交种选育。在亲本选择时，亲本应具有高亚麻酸特性且农艺性状优良，尽量以高值亲本作母本即配制正交组合，除考虑亲本的基因型差异外还应考虑“核、质互作效应”的影响。

6 油菜高亚麻酸育种的研究进展

6.1 利用创建的方法开展油菜高亚麻酸种质资源筛选取得良好效果

6.1.1 创建的油菜高亚麻酸种质的筛选方法已申请专利 陕西省杂交油菜研究中心研究团队已建立在冬(大田、温室)、春等多个不同生态环境下快速选育油菜高亚麻酸种质方法；利用建立的油菜高亚麻酸种质的综合评价指标体系和方法对高亚麻酸种质进行数量化精准评价；在筛选亚麻酸含量的同时对农艺、品质、抗性性状等多个指标进行综合筛选，使选出的高亚麻酸种质综合性状优良，具有较高的育种价值。该筛选方法已申请发明专利(一种高效筛选甘蓝型油菜高亚麻酸种质的方法(申请号202010447954.2)。

6.1.2 油菜种质资源的整体亚麻酸含量明显提高 从表5可看出：在筛选过程中油菜种质亚麻酸含量的均值逐步提高；经过连续7代的筛选，油菜种质亚麻酸含量的均值明显增加；第1代(2014年)年与第7代(2017年)相比较，冬油菜区油菜种质亚麻酸含量均值从7.12%±1.05%增加到10.41%±1.44%，提高3.29个百分点，即均值提高46.21%。春油菜区油菜种质亚麻酸含量均值从8.26%±1.45%增加到11.36%±1.63%，提高3.10个百分点，即均值提高37.53%。

表5 对冬、春油菜种质亚麻酸含量的筛选效果Table 5 Screening effect of LAC in winter and spring rapeseed germplasm

6.1.3 具有较高亚麻酸含量种质的百分比率明显增加 如表6所示：经过连续7代的筛选，低值亚麻酸种质的比率明显降低，高值亚麻酸种质的比率明显增加：第1代(2014年)与第7代(2017年)相比较，冬油菜区油菜亚麻酸含量<5%、 5%～7.5%、7.5%～10%种质的比率分别降低 0.58、10.0、47.93个百分点；含量10%～12.5%、12.5%～15%、>15%种质的比率分别提高 46.42、8.96、3.12个百分点。春油菜区油菜亚麻酸含量<5%、5%～7.5%、7.5%～10%、10%～12.5%种质的比率分别降低0.47、1.20、8.93、15.47个百分点；含量12.5%～15%、>15%种质的比率分别提高20.58、6.76个百分点。

表6 不同筛选世代油菜种质亚麻酸含量的分布比率Table 6 Distribution ratio of linolenic acid content in different screening generations of rapeseed germplasm

6.1.4 油菜种质总亚麻酸含量最高值、亚麻酸含量>15%的种质数量明显增加 从表5看出,在筛选过程中油菜种质亚麻酸含量的最高值明显提高：经过筛选，冬油菜区油菜种质亚麻酸含量的最高值从第1代的11.67%增加到第6代的 18.22%，提高6.55个百分点；春油菜区油菜种质亚麻酸含量的最高值从第1代的14.48%增加到第7代的18.30%，提高3.82个百分点。从表5看出, 经过筛选，亚麻酸含量大于15%的种质数量明显增加：冬、春油菜区油菜种质亚麻酸大于15%的种质数量分别从第1代0个分别增加到第7代的35、42个。

6.2 油菜高亚麻酸育种进展良好

目前，已获得一批亚麻酸含量大于15%(最高含量达21.6%)的甘蓝型油菜非转基因种质[36,66]，育成高亚麻酸(16%)的不育系和恢复系；甘蓝型油菜高亚麻酸杂交种‘秦杂油7号’通过国家品种登记(登记号GPD油菜(2019)610211)；2份亚麻酸含量15%左右的甘蓝型油菜杂交组合在多点试验示范表现突出[36]，正在申请品种登记。通过亚麻酸与显著关联的SNP位点筛选分析，发现在A02、C02和A06染色体上存在多个与亚麻酸显著关联的SNP位点。

7 发展建议

7.1 开展基础机理研究和分子设计育种创新体系建设加速高亚麻酸育种进程

利用营养生理、生物技术等手段开展油菜亚麻酸积累及遗传规律,富含亚麻酸菜籽油压榨、存储方面的基础研究。应用分子标记技术、QTL定位、全基因组关联分析等方法对亚麻酸表型性状进行研究；发掘优良等位变异，解析亚麻酸主效的及其网络调控的分子机制，确定与亚麻酸关键性状关联的候选基因，实现在基因水平上对高亚麻酸性状的精确调控。

7.2 开展高亚麻酸种质资源创新、综合评价和利用研究，为高亚麻酸育种奠定基础

利用远缘杂交、基因渐渗、转基因重组等手段创制高亚麻酸种质资源。采用生态穿梭选育的方法，利用环境与基因型间的互作挖掘油菜本身隐藏的基因优势，扩大亚麻酸表型变异的范围。在综合考虑品质、抗性、含油量、脂肪酸组组成(油酸、亚油酸、亚麻酸)的基础上，构建和完善油菜富含亚麻酸种质的筛选指标体系和方法；在多个环境下(多年、多点)对油菜高亚麻酸种质进行综合评价。通过育种价值和育种效率评价确立油菜高亚麻酸育种核心或微核心种质资源。

7.3 构建高亚麻酸育种体系，多途径开展高亚麻酸育种

融合常规育种、轮回选择、系统育种、生态育种、分子辅助育种等多种育种方法，与杂种优势利用相结合建立快速、高效的育种方法体系。合理协调性状间的杂种优势和配合力，利用雄性不育系(细胞质不育CMS、细胞核不育)、化学诱导型不育系等开展油菜高亚麻酸杂交组合配置。统筹和协调品质与产量、抗性之间的矛盾，在多个环境条件下进行产量、抗性、品质综合评价与筛选。

7.4 建立高效保优栽培技术体系，促进产量和品质同步提高

在保证优质的前提下，综合考虑各地区的气候特点、种植方式、耕作制度，制定高亚麻酸油菜的产地选择、品种选用、安全隔离、科学晾晒和储藏等安全生产规程。整合油菜机械化、轻简化技术，建立适合油菜高亚麻酸品种栽培技术体系，研究制定规模化、标准化和适合机械化作业生产的农艺技术规程。通过已建立的各级农技推广组织体系，在生产中进行大面积推广高亚麻酸油菜新品种及栽培技术，促进油菜高亚麻酸产量和品质同步提高。

7.5 开展油菜籽加工技术、抗氧化研究，提升高亚麻酸菜籽油营养价值

通过压榨、精炼工艺技术的改良创新，最大限度保留亚麻酸成分；在压榨、精炼环节中应最大程度保留甾醇、维生素E、β胡萝卜素、植物多酚等多种活性功能成分，以发挥自身的抗氧化机能，降低菜籽油在存储过程中的氧化变质。

7.6 构建标准体系，促进油菜高亚麻酸科技成果转化与产销衔接

研究制定高亚麻酸油菜品种、商品菜籽及高亚麻酸菜籽油的等级标准；制定高亚麻酸油菜品种、产品的评价体系(田间评估、商品性检测、品质检测和风味评价)，为规范高亚麻酸油菜产业提供依据。加强对高亚麻酸油菜的生产、加工工艺的管理,规范油脂产品特征标识。多渠道广泛宣传食用油的科学与营养健康知识，引导消费者建立健康用油意识和消费习惯，选择合理烹饪和储存方法，以减少营养成分的损失和氧化副产物的产生，充分发挥高亚麻酸菜籽油的营养健康功能。

增加亚麻酸的摄入量是降低中国人群亚健康、慢性疾病发病率上升的重要途径和手段。随着对亚麻酸的营养功能的认识及高亚麻酸资源的日益紧缺，低芥酸菜籽油被确认为是补充亚麻酸的重要载体。目前，国外的油菜高亚麻酸育种进展迅速，亟需国内的育种家改变育种思路和方法，开展油菜高亚麻酸育种。油菜高亚麻酸育种是在高产、高油育种基础上开展的新型育种，目前尚处于探索阶段，亟需加强研究。本文提出的开展油菜高亚麻酸的育种策略与技术途径将会加速油菜高亚麻酸育种的进程。