辽西葫芦岛三道沟剖面张夏组鲕粒滩中高能核形石沉积特征及成因机制分析

黄海永，秦仁月，尹须伟

(中国地质大学(北京) 地球科学与资源学院，北京 100083)

引 言

微生物岩中最大的一类微生物碳酸盐岩[1-3]受到众多地质工作者的关注。Riding[2]将微生物碳酸盐岩划分为4类：叠层石、凝块石、树形石和均一石，后来梅冥相[4]新增了核形石和具有纹理化构造的纹理石，并建议将微生物碳酸盐岩划分为6类(叠层石、凝块石、树形石、均一石、核形石和纹理石)。梅冥相等对核形石所蕴含的特殊地质意义与生物学意义予以肯定，认为核形石是微生物碳酸盐岩的一种类型，不能将它当作“球状叠层石”。核形石既具有“球状叠层石”的特征，又蕴含着独特的岩石学涵义，应深入研究，以揭示微生物碳酸盐岩中这一岩石所蕴藏的地质信息。

核形石(Oncoid)这一非成因的术语最初是由HEIM A[5]定义的，通常被学者们描述为具有球形、椭球形态或同心状的结构，直径为几毫米到数厘米的碳酸盐颗粒和单独的钙质或非钙质结核。核形石因其具有与叠层石相似的沉积学属性而归为球状叠层石[4,6-7]，又以其可迁移的特征而具有与鲕粒相似的属性[2,4,8-9]，但就如鲕粒常常被认为是有机成因的一样，核形石也常常被认为是微生物成因的[2,10]，并且一个世纪以来，其生物成因的解释已得到普遍接受[11]，但古老地层中的核形石往往缺乏直接的微生物作用证据，使得核形石的成因解释变得十分困难。本文所研究的高能核形石，主要发育在鲕粒滩相沉积的上部，与鲕粒的形成具有较为直观的可对比性，具有丰富的微生物和岩石学研究意义，可作为进一步研究核形石成因的切入点。

寒武纪地层在华北地台连续出露且广泛发育[12]，在辽西葫芦岛市三道沟剖面的寒武系苗岭统张夏组顶部的强迫型海退体系域沉积中发育一套厚核形石灰岩层，厘米级的核形石集中产出于这套灰岩，代表着一种沉积学现象。基于野外剖面测量、对鲕粒和核形石宏观现象的详细描述、室内在正交偏光显微镜下对微观组构的研究及对比，认为张夏组核形石形成于高能水体中微生物席或微生物膜的复杂钙化过程中，同时也提供了一个了解典型的光合作用生物膜钙化形成核形石的实例。

1 地质背景

1.1 区域地质概况

研究区位于华北地台东北缘，区内寒武系分布广泛，且具有完整的地层序列[13-14]。华北地台又称中朝准地台，是我国北方较为稳定的克拉通地质区域，其南侧以秦岭—大别造山带为界，北侧以天山—兴蒙造山带为界，东部和西部边界分别为郯庐断裂和祁连造山带。华北地台基底形成于1 800 Ma前的陆陆和弧陆碰撞[15]，在古元古代末期，华北地台发生一系列南北缘裂解事件。中晚元古代以及早古生代时期，辽东半岛及本溪地区以海相沉积为主要特征。在新元古代早期，华北地台整体向上抬升，经历长期风化剥蚀，其接受沉积时间大概开始于寒武纪第二世晚期[16]。在寒武纪期间，华北地台已经进入了稳定的沉降阶段，以浅水碳酸盐沉积为主，并且形成一个特别的沉积序列[17-19]。华北地台寒武系苗岭统发育较为完整，包含毛庄组、徐庄组、张夏组及崮山组，其沉积相序列呈总体向上变浅的趋势，代表一个由苗岭统毛庄组和徐庄组的混合潮坪相红层泥岩和碳酸盐岩向张夏组以鲕粒灰岩为主的缓坡台地体系过渡的沉积序列[19-23]。其中，华北地台寒武纪苗岭世张夏组沉积晚期的沉积格局如图1所示，其主要特征为在浅海陆架上覆盖大量鲕粒沉积物。

1.2 层序地层划分

吕梁造山运动(1 850 Ma前)结束后，华北克拉通基本上已经形成，大部分地区隆起成为古陆，而在北缘、西缘和南缘形成裂陷谷盆地和被动陆缘盆地[15]，其上沉积了巨厚的浅海碳酸盐地层，且沉积序列在研究区都有良好的出露。现今河北北部和辽西—辽北地区形成的沉积盆地为燕山裂陷槽(燕辽海盆)，与太行山区的裂谷盆地一起合称太行—燕山裂陷槽[13]。研究区前寒武系组级地层单位的划分采用天津蓟县剖面的标准[13,24]，包括长城系、蓟县系和青白口系。寒武系昌平组角砾状白云质灰岩平行不整合于青白口系景儿峪组中、薄层白云质灰岩之上。寒武纪时期，覆盖在华北地台之上的海洋被称为“贫乏骨骼的风暴海”[4,25-26]，在研究区自下往上沉积了第二统的红层与碳酸盐岩混合沉积物、苗岭统的鲕粒滩碳酸盐台地序列以及芙蓉统灰泥为主的碳酸盐台地沉积序列[27-32]，整体组成一个发育在二级海平面变化旋回中的退积序列。

葫芦岛地区苗岭统由毛庄组、徐庄组、张夏组和崮山组组成，自下往上代表一个从混合潮坪沉积体系(毛庄组和徐庄组下部)到鲕粒滩大片分布的缓坡型台地沉积体系(张夏组和崮山组上部)的变化序列[28]。张夏组沉积时期，华北地台主要可分为2个大相带，从古陆向外依次为白云岩为主的环潮坪相、灰岩组成的中至缓坡相(图1)，代表混合潮坪沉积体系到缓坡型碳酸盐沉积序列的变化。在三道沟剖面上的寒武系苗岭统张夏组组成一个淹没不整合三级层序[26,28-29]，与上覆的崮山组和下伏的徐庄组均为典型的淹没不整合接触，均表现为具有凝缩性质的陆棚相钙质泥岩夹中至深缓坡相泥晶灰岩地层直接覆盖在鲕粒滩相灰岩地层之上[28](图2)。张夏组根据岩性特征和沉积相的旋回特征可识别出3个四级亚层序， 其中最上部的四级层序顶部为强迫型海退体系域沉积[31-34]，薄层泥质条带泥晶灰岩与厚层块状鲕粒灰岩组成潮下型米级旋回，组成高能鲕粒滩相沉积，发育大型冲刷面，厚度约25 m，厘米级巨型核形石发育在这套鲕粒灰岩的上部，特别引人注目。这种大面积分布的鲕粒滩类似于Pratt[35]所描述的球粒主导的寒武纪碳酸盐台地，代表寒武纪多样化的碳酸盐台地类型中一种新的碳酸盐台地类型[28]，形成于碳酸盐沉积速率较高、侵蚀速率较低的沉积过程中。

图1 华北地台寒武纪张夏期沉积相带(据文献[35]修改)Fig.1 Zhangxia sedimentary facies zone of Cambrian in North China Platform(modified by reference[35])

图2 华北地台葫芦岛三道沟剖面张夏组地层Fig.2 Stratigraphy of Zhangxia Formation in Sandaogou section of Huludao City,North China Platform

2 核形石宏观特征

剖面位于葫芦岛市西北约80 km的新台门镇三道沟村西南约1.5 km的山上，主要由徐庄组、张夏组和崮山组组成。张夏组上部为一套巨厚(约50 m)的鲕粒滩和核形石滩相灰岩，代表沉积环境由缓坡相变为潮下、潮间高能环境，记录了一个海平面下降阶段的沉积过程。

鲕粒滩相灰岩由毫米级的巨型鲕粒构成，剖面上鲕粒多为圆形，粒径大多都在2 mm以上，为典型的巨型鲕粒特征。鲕粒灰岩向上过渡为鲕粒核形石混合颗粒滩相灰岩，核形石粒径多为1 mm～1 cm(图3)，再往上则变化为典型的巨型核形石组成的核形石灰岩地层，核形石多为圆形和椭圆形，粒径在1～4 cm，具有典型的巨型核形石和宏观核形石的特征[11,27,37-38]。发育明显的纹层状皮层和核心是葫芦岛张夏组核形石最典型的特征，皮层大多由明暗交替的纹层构成，核心多为生物骨架化石碎片(如三叶虫和腕足类等)和岩石碎屑(如微生物碳酸盐岩碎屑)，或者以鲕粒为核心。也可见以多个颗粒或生物骨架碎片团块为核心的多核心核形石及完全由泥晶组成的(不发育纹层和核心)的泥晶核形石，类似于Han[38]所描述的完全皮层(Full-cortex)的核形石。核形石的纹层主要为泥晶纹层，泥晶纹层围绕核心向外呈序列式生长，形成同心状结构，具有明显的叠层石和鲕粒的沉积学属性[27-28]。

图3 葫芦岛三道沟剖面张夏组核形石宏观特征Fig.3 Macroscopic features of oncolites of Zhangxia Formation in Sandaogou section of Huludao City

3 核形石微观特征

3.1 核形石和鲕粒灰岩微观特征

如图4所示，图4(a)—图4(c)分别对应图2(a)—图2(c)中层位的微观照片。巨型核形石发育在由生物碎屑或微核形石以及微凝块组成的基质之中，核形石相互间不接触。核形石发育清晰的明暗交替的纹层和生物骨架化石构成的核心。明-暗纹层包裹着的核心呈不对称序列式生长，浅色亮晶纹层厚度通常大于暗色泥晶纹层，且明暗纹层组合往核形石边界具有减薄的趋势。图4(b)中可见复合型核形石，即纹层包裹着2个及以上先形成的核形石生长而形成的核形石，可见被亮晶方解石充填的成岩裂隙。核形石间充填在以生物骨架碎片为核心的放射鲕粒， 鲕粒形态大致反映核心的形态。这些以三叶虫骨架化石或者钙质生物膜碎片为核心的放射鲕粒曾经被定义为努亚藻(NuiaMaslov)(图5)。Han[39]及梅冥相等[28]也曾描述过这样的鲕粒，并把它当作存在疑问的藻类生物。Spincer[40]认为“努亚藻”应该是一种假化石，而应描述为“努亚藻状的放射鲕粒”[28]，生长在生物膜碎片或生物骨架碎片上的放射状方解石常被暗色泥晶纹层打断，随后重新生长放射方解石，如此重复形成类似于核形石的明-暗交替的纹层结构，这样的鲕粒形成似乎与富有机质或富营养条件下放射纤维状方解石的形成有明显的关联，努亚藻状鲕粒的主导性体现寒武纪“方解石海”的基本特点[28,41]。下部厚层鲕粒滩相灰岩中发育典型的同心-放射鲕粒，这些鲕粒多为毫米级，形态多为比较规则的圆形，多以生物骨架化石碎片和岩石碎屑为核心，表现出明显的高能特点。同心-放射鲕粒外部圈层上往往发育向核心延伸的凹坑，这些凹坑打断和扰乱了鲕粒的同心纹层，可能代表微生物侵蚀作用(如啃食和挖掘)。

图4 三道沟剖面张夏组核形石和鲕粒灰岩微观特征Fig.4 Microscopic characteristics of oncolite and oolite in Zhangxia Formation of Sandaogou Section

图5 三道沟剖面张夏组鲕粒滩中的核形石Fig.5 Oncolite in oolitic shoal of Zhangxia formation in Sandaogou section

3.2 核形石微观特征

葫芦岛张夏组核形石可根据有无核心和纹层分为3类：发育核心和纹层的核形石、无纹层也无核心的全皮层核形石和有核心但无纹层的泥晶核形石。第一类又可按核心数分为单核心核形石和多核心核形石(图5—图7)，这类核形石发育明显的明-暗交替纹层，纹层具有侧向加厚的特征(图6)，纹层厚度通常比鲕粒纹层大得多，远离核心的纹层具有变薄的趋势，层数在十余层到数十层。高倍显微镜下，核形石纹层中发育密集的顺层排列的丝状钙化蓝细菌鞘化石，而且在暗色泥晶纹层中，丝状蓝细菌更偏向于顺层近平行排列，在微亮晶构成的浅色纹层中，这些丝状体排列方向与纹层走向具有较大的角度，可能代表着这些微亮晶基质形成于核形石静置期间的丝状钙化蓝细菌趋光性生长过程中的活体鞘钙化作用。而浅色纹层普遍厚于暗色纹层，表明核形石在形成过程中静置的时间多于在水体中翻滚的时间。总的来讲，丝状钙化蓝细菌在纹层中的分布主要表现为以下4种方式：缠绕叠覆、穿层、凸起以及匍匐或平行排列。构成核形石皮层的丝状钙化蓝细菌均具有直径(20～30 μm)较均匀和泥晶壁(约6 μm)较厚的特征，可与现代织线菌(Plectonema)类比[42-43]，以其缠绕状的特征可以被归为葛万菌组合(GirvanellaGroup)之类的钙化蓝细菌[28,42]，类似于齐永安等[44]描述的现代伪枝菌(Scytonema)，而且这样的暗色泥晶壁可能是丝状蓝细菌鞘活体钙化作用的残余物，内部被亮晶方解石交代的亮晶管可能是蓝细菌细胞列(香毛簇)降解作用的残余物[28,42]，张夏组核形石中多发育丝状体长度更短(约0.5 mm)、直径较小(约10 μm)、泥晶壁更薄(约2 μm)的丝状蓝细菌，这些丝状蓝细菌不具缠绕特点，也不呈束产出，因此，可以归为束线菌(Subtifloria)[45]类的鞘化石,类似现代微鞘菌(Microcoleus)[28,42,45]或鞘线菌(Coleofasciculus)[46-47],从而可以进一步类比于现代第谷菌(Tychonema)[43]，代表葛万菌化石组合(GirvanellaGroup)的一个新类型[28]。

图6 三道沟剖面鲕粒滩中不对称生长的核形石Fig.6 Asymmetrically grown oncolite in oolitic shoal in Sandaogou section

图7 三道沟剖面张夏组单核心和多核心核形石Fig.7 Single-core and multiple-core oncolites in Zhangxia Formation of Sandaogou section

第二类完全皮层的(无核心和纹层)核形石((图8(a)—(b))往往具有较小的直径(数毫米)，边界不如第一类核形石那样截然分明，整体由暗色泥晶组成，高倍显微镜下，在暗色泥晶中可见缠绕的排列无规律的可归为葛万菌组合的丝状钙化蓝细菌鞘化石。第三类核形石有明显的核心，但是不发育纹层，或者纹层不清晰，如图8(c)、图8(d)所示，这类核形石类似于第二类，具有不清晰的边界，质地疏松，内部由不规则的网状丝状蓝细菌构成，这类核形石可能形成于低能平静的水体中，核形石未经频繁翻滚，仅由微生物席覆盖着核心而自由生长，受水能量干扰较小，故而形成这种较疏松的核形石皮层。这些由暗色泥晶构成的核形石皮层中散布着可能为黄铁矿晶体残余物的黑色小点，黄铁矿晶体在超微观测[47]下表现为2种形态，一是正常的等轴晶系的黄铁矿晶体，另外一种为莓球状的黄铁矿颗粒。

由葛万菌类丝状钙化蓝细菌构成的核形石皮层中发育自形到半自形的菱形白云石晶体(图9(a)、图9(c))，这些白云石晶体密度较高，且往往截断葛万菌丝状体，代表在富有机质和富营养条件下的白云石沉淀作用[28,30]。核形石灰岩中，发育在核形石间的不规则暗色泥晶凝块(图9(b)，图9(d))，在高倍镜下表现为密度较大的相互缠绕的丝状蓝细菌构成的网状物， 而这些暗色泥晶可能是蓝细菌活体鞘钙化作用或者EPS等有机质降解诱导的碳酸盐矿物沉淀作用的产物。同样，这些暗色泥晶中也发育黄铁矿晶体的残余物，代表厌氧细菌如硫酸盐还原细菌(BSR)造成的硫酸盐还原反应在诱发碳酸盐矿物原地沉淀和微生物席的早期石化中扮演重要的角色[48-52]，张文浩等[49]将这些超微的BSR和黄铁矿晶体解释为海水中缺氧条件下的产物，而Xiao等[47]基于华北地台张夏组和徐庄组核形石中稀土元素和氧化还原敏感元素(如Mn,Mo,Cr,V 及U等)的地球化学行为，认为张夏组和徐庄组核形石形成于氧化的水体环境中。

4 讨 论

辽西葫芦岛市三道沟剖面寒武系张夏组组成一个完整的淹没不整合三级层序[23,28,53-54]，并可划分为3个四级亚层序(图2)，顶部由高能鲕粒滩相灰岩构成，其中发育一套厚层核形石灰岩，代表海平面下降阶段最晚期的沉积记录。核形石呈椭球形或浑圆形，能够在扰动的水体环境中迁移和翻滚，从而具有鲕粒的沉积学属性[2,4,13-14,27-28]，其序列式的纹层样式又代表着核形石具有类似叠层石的沉积学属性，而被解释为球状叠层石[4,7,27-28]。

4.1 形成机制

核形石属于微生物碳酸盐岩的一种，其形成过程与微生物群落的生长发育关系密切[55-58]。核形石形态及内部结构受动荡的水动力条件、搅动和翻转的频率等因素影响[8,11]，关于核形石的成因机制问题，一般认为与叠层石成因机制相似，主要有两种成因机制：其一是沉积碎屑颗粒被微生物粘结和捕获，如Dahanakaye[55]的定义，即核形石是分泌粘液的藻(菌)类或微生物在生长过程中捕获、粘结碎屑物质和碳酸钙质点，围绕核心加积而成、非固着生长的纹层状结核体。其二是微生物通过细胞内代谢活动改变细胞周围微环境的物理化学条件(如酸碱度等)来诱导碳酸盐矿物原地沉淀并矿化[57-58]。最初Ginsburg[59]在研究叠层石的成因时，认为它是在蓝细菌等微生物的影响下，通过微生物自身特性而捕获和粘结沉积物从而达到促进碳酸盐矿物沉淀的效果。生物在核形石形成过程中的建设性作用主要包括两个方面：其一是生物诱导[57]机制，也可称为主动矿化，体现在光合作用主导的微生物膜钙化和硫酸盐还原细菌造成的硫酸盐还原反应[27-29,60]，两者均通过提高环境碱度和过饱和度来诱导碳酸盐的沉淀；另一方面为生物影响机制[57]或被动矿化，黏性物质或者细胞外聚合物质(EPS)在核形石的发育和矿物沉淀过程中起着关键作用，在生物影响的矿化过程中，尽管其他环境因素(如脱气，蒸发等)也能提高环境的碱度，但矿物成核过程却是由EPS的生物学产生和降解作用控制的[57]。

核形石的形成环境具有多样性，并且核形石的形态丰富，说明其成因也可能具有多样性。近些年，主流观点认为核形石主要为微生物成因[10,39,44,61-63]。张文浩等[49]通过华北地台西缘乌海地区毛庄组核形石的研究，认为寒武纪核形石包壳纹层的形成可能与现代微生物席的矿化机制有关，都是微生物与环境相互作用诱发碳酸盐沉淀并矿化有机质的结果；白莹等人[64]认为北京西郊丁家滩剖面昌平组的核形石直接成因为生物灭绝事件；梅冥相等[6]通过对辽宁地区多个剖面寒武系核形石的研究，观察到在核形石中存在丝状蓝细菌化石。前人的研究结果及本文对葫芦岛张夏组核形石的观察和分析进一步证明核形石的微生物成因机制。葫芦岛张夏组核形石发育特征性的明-暗交替的纹层，暗色泥晶纹层以及核形石间空隙中充填的暗色泥晶凝块内都发育着高密度的丝状钙化蓝细菌，这些丝状蓝细菌都可归为葛万菌组合中的类型，包括2个类型：其一是直径(20～30 μm)均匀、泥晶壁(约6 μm)及长度较大的缠绕状的葛万菌(Girvanella)[42]，类似于现代织线菌(Plectonem)[42-43]和现代伪枝菌(Scytonema)[45]的丝状或管状钙化蓝细菌；另一类是直径(10 μm左右)和泥晶壁(2 μm)均比葛万菌小，类似于现代微鞘菌(Microcoleus)[28,42,45]或鞘线菌(Coleofasciculus)[39]类蓝细菌，也类似于DelosRios等[43]所描述的现代第谷菌(Tychonema)，这些丰富的钙化蓝细菌的出现，为研究核形石的有机成因提供了直接证据。

4.2 沉积环境分析

核形石皮层中致密的微亮晶和暗色泥晶组是核形石在形成过程中不同阶段的典型的球状微生物席或微生物膜的复杂钙化作用的产物。在水体能量牵动的核形石翻滚或跃移阶段，巨型核形石的暗色泥晶纹层中，丝状钙化蓝细菌大致呈顺层平行排布， 体现围绕核心的微生物席在高能水体中高频率翻滚的特点。这些丝状体具有均匀的暗色泥晶壁和直径， 表明其构成的泥晶凝块是蓝细菌活体鞘钙化作用的产物，是一个与大气二氧化碳浓缩机制(CCMs)[9,23-24,56]相联系的生物调节的钙化作用[9]。如同HAN[39]及XIAO等[47]观察核形石超显微组构所得出的结果，核形石中的富有机质暗色泥晶可归结为与细胞外聚合物质(EPS)降解过程相联系的碳酸盐成核以及沉淀作用的结果，表现为微生物膜内有机质(如EPS)降解并释放Mg2+、Ca2+和H+后，丝状钙化蓝细菌鞘或EPS诱发碳酸盐矿物原地沉淀[8-10]而在表面生成的非晶质碳酸盐矿物(ACC)，进而堆积形成富有机质的暗色泥晶纹层。在浅色纹层中丝状蓝细菌与纹层走向之间呈高角度定向，代表蓝细菌构成的微生物膜趋光性生长的特点。这些亮晶方解石结壳归结为丝状蓝细菌光合作用驱动蓝细菌细胞内“碱度发动机”[28-30,65]改变微环境内的物理化学性质而诱导碳酸盐矿物(如方解石)的沉淀，该过程由于EPS吸附Ca2+、Mg2+和H+产生“毒化作用”而停止。然而在相对静置阶段，微生物席或微生物膜具有趋光生长的特征，外在因素和内在因素共同驱动的微生物席内“碱度发动机”[23,30,58]和有机基质(如EPS的异样细菌)降解诱发的有机矿化[56]机制引发碳酸盐矿物原地沉淀，从而造就间歇性高能氧化水体环境中的壮观的沉积学现象，表明核形石的形成并不仅限于张文浩等[49]认为的缺氧环境。如图10所示，对比华北地台不同地点的寒武系内产出的核形石，葫芦岛张夏组核形石皮层内基本不发育代表光合作用产生的氧气气泡残余物窗格状的孔隙[65]，表现出更高能和更氧化的特征。

图10 华北地台不同地点寒武系核形石对比Fig.10 Comparison of oncoids of Cambrian among varieties of localities on North-China Platform

张夏组核形石皮层及核形石泥晶凝块内常见黄铁矿晶体残余物(图5—图7，图9(d))，表明厌氧细菌如硫酸盐还原细菌(BSR)[66]使硫酸盐发生还原反应而产生HS-并且升高BSR周围微环境的碱度，从而诱发碳酸盐矿物原地沉淀和微生物席早期石化[56]。核形石皮层中的白云石晶体可能代表富有机质成岩微环境[27-28]条件下的白云石化作用，有机基质如EPS的降解释放Mg2+，与之相联系的硫酸盐还原反应促进碳酸钙矿物沉淀，致使Mg2+/Ca2+相对升高而发生白云石化，形成这种成岩白云石残余物或者燧石[67]，也可能与Mg黏土如高岭石和蒙脱石族矿物有关，尤其是三八面体硅镁石[3]前体白云石化的产物。尽管有关核形石形成的诸多细节问题仍需要进一步研究才能得到合理解释，但从辽西葫芦岛三道沟剖面寒武系苗岭统张夏组中的高能核形石中，能够了解早古生代光合作用生物膜构建核形石的一些重要线索。

5 结 论

(1)辽西葫芦岛市三道沟剖面寒武系张夏组顶部由高能鲕粒滩相灰岩构成的强迫型海退体系域中发育一套厚层的核形石灰岩，是海平面下降阶段最晚期的沉积记录。

(2)核形石发育清晰的明-暗交替纹层，表现明显的高能特点，而且皮层及核形石间凝块内发育丝状钙化蓝细菌化石，表明核形石形成于球状光合作用微生物席或微生物膜的复杂钙化作用，为了解间歇性高能和氧化水体中微生物席或微生物膜代谢行为提供典型实例。

(3)在研究区寒武系苗岭统张夏组核形石的泥晶纹层中，可见少量的黄铁矿晶体残余物，这一现象说明核形石的形成与厌氧微生物诱发的沉淀作用具有一定的联系。在泥晶纹层发育丰富的钙化蓝细菌鞘化石，这一现象充分说明核形石的形成与微生物活动以及代谢作用具有直接关系。

致谢：

感谢评审专家给本文提出的建设性建议和意见,感谢张英杰师兄在论文修改过程中的帮助。