鹅掌藤光合速率多环境因子测试研究

何 华，杨子江，龙 晔，姜 鹏

(云南大学，云南 昆明 650000)

1 引言

鹅掌藤(Schefflera arboricola Hay.)原产热带和亚热带，主要分布于中国台湾、广西、广东地区。鹅掌藤是五加科鹅掌柴属藤状灌木，生于谷地密林下或溪边较湿润处，喜温暖湿润气候，生命力强，耐修剪。对阳光适应范围广，在全日照、半日照、半阴下均可生长良好，日照充足时叶色亮绿，日照不足时叶色浓绿，耐阴性强，适合室内盆栽。对水分的适应性强，耐旱又耐湿。对土壤要求不严。鹅掌藤有行气止痛、活血消肿的功效。民间用于治疗风湿性关节炎、骨痛骨折等。鹅掌藤叶色浓绿明媚，枝叶柔美优雅，主要作为观叶植物，适合庭园和街市绿化。具有一定的攀缘性，适合岩边、坡边绿化[1]。

据研究，影响植物光合的因素主要有植物性状和环境因素两大类,其中植物性状有物种差异[2，3]、气孔导度[4，5]、胞间CO2浓度[6，7]、株龄[8]、叶龄[9]、叶位[10]和叶绿素含量等，环境因素有光照强度[11，12]、温度[11～13]、湿度[11～14]、二氧化碳浓度[15，16]、光质[17，18]、臭氧浓度、风速、NH3、NOx、酸雨和矿物质营养等，其中对植物生长影响最大的环境因子是光照强度、温度和湿度。因而，对某特定地点的特定物种来说，光照强度、温度、湿度是影响其光合速率的主导环境因子，亦是在人工栽培管护条件下进行日常管理的主要调节因子。因此，本论文对不同光照强度、温度、湿度组合因子下的鹅掌藤叶片的光合速率变化状况进行了测试，并进行了多因子回归分析，以查找出冬季常绿林下藤状灌木鹅掌藤环境影响的主因，为多因子环境控制提高生物产量、提高生态效益提供理论依据。

2 材料与方法

2.1 试验鹅掌藤基本情况

试验于2009年12月6日10:54～11:57在广东深圳梅林公园四季广场正常生长的成年鹅掌藤进行，选取长势良好的株高1.4 m、冠幅2.1 m的鹅掌藤南向树冠外缘当年生枝条上完全展开的中部成熟叶片进行各种气象参数(光照强度、温度、湿度等因子模拟组合)下的光合速率测定。

2.2 试验设备与测试方法

美国生产的 LI-6400 型便携式光合测定仪、CO2小钢瓶、干燥剂、小苏打。在测试中，使用干燥剂和加湿器来控制湿度、利用调温设备控制温度。

2.3 试验方法

该试验设计的目标是用最少的试验水平组合方式获取多因子响应系统的相关信息。因而在仪器可控范围内考虑如何更有效地选择试验水平点，通过试验方案的设计得到相应的多因子组合观测值，而后对组合数据进行分析求得最优响应方程。因为均匀设计这种试验设计方法比正交设计更符合本试验多因素、多水平的组合情况[19]，经多方案比较后，最终选择均匀设计方法进行试验设计。

根据深圳市典型气象年数据对深圳冬季气象参数区间进行整理可得如下主导环境因子变化范围：温度区间(6～32 ℃)，湿度区间(19%～100%)，光合有效辐射区间[0～1815.66μmol/(m2·s)]。首先对鹅掌藤进行现场光响应曲线测试：采用Li-6400便携式光合测定仪自带的LED红蓝光源,于2009年11月27日10:37～11:23测定鹅掌藤的光响应曲线：测定时气体流速499 μmol/s,外加CO2钢瓶设定参比室CO2浓度为400 μmol/mol,叶室温度稳定在26.3 ℃左右。按照由强到弱的顺序手动设定光辐射强度(PAR)为1800、1600、1200、800、600、300、100、50、0 μmol/(m2·s)。

根据测试获得的鹅掌藤的光饱和点、光补偿点数据设定测试的光照强度、温度、湿度水平。由于受到试验设备温度、湿度控制范围的限制，温度可调范围在±3 ℃、湿度可调范围在20%～80%之间，故而对环境三因子进行7点均匀设计，如表1所示。

表1 鹅掌藤植物光合速率测试7点均匀设计

现场确定每组模拟测试的气象参数组合如表2。

表2 植物光合速率测试现场用表

2.4 数据分析

用SPSS统计分析软件对鹅掌藤的光合模拟测试数据所进行的光饱和点、光补偿点分析，多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析。

3 结果与分析

3.1 光饱和点、光补偿点分析

测得实地浓郁树荫下配置的鹅掌藤光饱和点为415 μmol/(m2·s)，光补偿点为6.7 μmol/(m2·s)。实验数据表明鹅掌藤光补偿点和光饱和点均比较低，说明鹅掌藤利用弱光能力强, 有利于有机物质的积累。同时，鹅掌藤的光补偿点低且光饱和点相应也较低说明该物种具有很强的耐荫性[21]。鹅掌藤较低的光补偿点、光饱和点以及较小的表观量子效率, 表明鹅掌藤是一种耐荫能力较强的植物。

3.2 多元一次线性回归分析

按照7点均匀设计测试组合获得鹅掌藤光照温度(t)、相对湿度(h)、光照强度(r)、光合速率(P)测试数据，下表测试数据为每组组合数据取稳定阶段的三个数值取平均值获得(见表3)。

表3 鹅掌藤光合测试数据

根据鹅掌藤光合速率(P)为说明变量(因变量)及其影响因素——光照强度(r)、温度(t)、相对湿度(h) (自变量)测试数据,利用线性回归模型、二次回归模型，进行回归分析得到如下结果：

多元一次回归采用逐步回归法进行分析，系统剔除没有统计学意义的温度、湿度自变量，仅余光照强度自变量，说明鹅掌藤光合速率大小与光照强度密切相关。分析结果如表4、表5、表6，调整后判定系数R2为0.870，方程拟合度较高；回归方程通过显著性检验0.001<α=0.05，多元一次回归方程形式为：

P1=0.017r+1.263(R2=0.870)

表4 回归总览

表5 方差分析

预测变量：(常量)，r。

表6 计算结果

3.3 多元二次非线性回归分析

根据植物最适温度、湿度、光强下光合速率值最大的基本规律，考虑多元二次方程的组合，经过多组合方式试带入，舍弃未通过的组合方式，最终r2、r二项进入回归方程。回归分析结果如表7、表8、表9，调整后判定系数R2为0.977，方程拟合度较高；回归方程通过显著性检验0.000<α=0.05，因此得到冬季鹅掌藤光合速率多元二次方程：

P2=-5.174×10-5r2+0.037r+0.451

表7 回归总览

表8 方差分析

表9 计算结果

4 讨论与结论

从用SPSS统计分析软件对鹅掌藤的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析的实例比较分析中，可以看出基于植物各影响因素作用的多元二次非线性回归分析对鹅掌藤光合速率的回归效果最好，调整后判定系数R2为0.977，而多多元一次回归的判定系数R2是0.87。故多元二次分析可在很大程度上说明光饱和点和光补偿点均较低的公园栽培植物鹅掌藤在该公园上部有高大乔木遮阴情况下，在适当的水肥管理措施及深圳冬季温暖环境下受到温、湿度影响极小，对其光合过程影响最大的是光照强度，在温暖的天气里,如水分供应充足,林下蒸腾强度不大的情况下，光照成为主要矛盾，耐阴性好的鹅掌藤能够适应林下弱光环境充分利用林下弱光良好生长。

4.1 基于均匀设计的多元二次回归分析方法可行

这些数据说明环境影响因子与光合速率呈二次非线性相关的可能性比一次线性相关的可能性大得多。

多元二次回归方程调整后判定系数为R2=0.977，高于多元一次方程(0.87)的拟合度，方程的解释性很好：二次方因子前的系数为负数。从曲线形式分析，呈开口向下的抛物线形，其生理含义是物种在其最适光强下的光合速率值最大，高于或者低于这一最适值的情况下光合速率值都是减小的。

在多元二次方程中，出现r2值时有r一次方伴随，说明光强对鹅掌藤光合速率的影响虽然呈现最适光强下光合作用最强烈，但呈现出在未达光饱和点时持续上升的线性增加趋势，适当修剪上部乔木过密枝条有利于鹅掌藤光合速率的提高及有机物的积累。

4.2 不足之处

该测试方法因仪器温度调节较小(±3 ℃)，光合速率对于温度响应的测试受到的限制较大，只能在有限温度范围内进行相应的测试和回归分析，需要在相同季节的温度差异较大的时间段进行补充测试，以解决温度范围过小的问题。

4.3 应用前景

该测试方法和分析方法可以广泛应用于其他物种的多环境因子响应快速测试和分析，为不同栽培植物在不同季节光合速率关键因子的确立提供依据，为果树、农作物、园林植物的栽培管理提供环境因子控制依据，尤其是在对城市公园、大棚作物的光、温、湿的控制方面将发挥更大的作用。