“紫龙”与“武鸣-4”火龙果杂交后代果实主要性状遗传倾向的初步研究

韦蒴曈，陆贵锋，李祯英，梁桂东，黄黎芳，邓海燕，武志江，黄凤珠

(广西农业科学院园艺研究所，南宁，530007)

火龙果是仙人掌科(Cactaceae)量天尺属(Hylocereus)或蛇鞭柱属(Seleniereus)的果用栽培种，起源于热带中南美洲地区，后传入越南、泰国等东南亚国家和中国台湾，是近年来快速崛起的新兴水果。从1998年开始，我国大陆陆续从台湾省和越南引种火龙果，经过多年发展，已选育出一些适宜推广的优良品种[1]。杂交育种是火龙果育种的重要手段，可根据育种目标有目的地选择亲本进行杂交选育。研究性状遗传规律有利于提高育种效率，更好地利用种质资源。

果树不同种类不同性状的遗传倾向存在差异。前人研究发现，猕猴桃[2]、草莓[3]、龙眼[4]和梨[5]等多种果树杂交后代果实大小呈趋小回归；猕猴桃[2]、桃[6]和龙眼[4]等果树杂交后代果肉可溶性固形物含量表现超亲遗传趋势，而草莓果肉可溶性固形物含量呈现趋小变异[3]；梨[5]、酿酒葡萄[7]及龙眼[4]等果树杂交后代果实果形指数表现趋小变异。目前还未见对火龙果果实遗传倾向进行分析的研究报道。本研究通过对“紫龙”和“武鸣-4”火龙果及其杂交后代果实的主要性状进行测定和统计分析，初步确定火龙果果实主要性状的遗传倾向，以期为火龙果杂交选育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点在广西农业科学院园艺研究所农业部南宁火龙果种质资源圃，位于南宁市武鸣区东盟经济开发区。

试验材料母本“紫龙”于2013年通过海南省农作物新品种认定，自花授粉着果率高、易管理，果实大小中等、肉质细腻多汁、风味较好，抗逆性较强，综合性状优于普遍栽培的红肉品种及白肉品种[8]。父本“武鸣-4”为广西南宁市武鸣区的地方栽培品种(种质资源圃种植编号为1-4，种质名称为“武鸣-4”)，果肉颜色是具有特色的红白双色，风味好，无草腥味，抗寒和抗茎腐病较强。父母本树龄均为6年。该组合于2017年7月人工杂交，8月播种；2018年春选择生长势强的无病杂交苗338株，定植于杂交初选圃；2019年7月初步开花结果；2020年果实成熟期对已结果的209株杂交后代进行鉴定分析。

1.2 试验方法

1.2.1 父母本杂交 选择健康、长势良好的父母本植株，于下午12时左右对即将于当晚开花的母本正常花蕾进行去雄处理并套袋，父本正常花蕾直接套袋。晚上22时左右收集父本花粉，并用毛笔沾取花粉授于母本柱头上，授粉后立刻套袋，着果3 d后摘除套袋。待杂交果成熟后洗去果肉，种子晾干后均匀播撒在育苗盘上。

1.2.2 果实主要性状调查 2020年采摘父母本及杂交后代同批次果的成熟果实，父母本随机采摘5个果，杂交后代采摘全部果实，参照《火龙果种质资源主要性状记载项目及描述规范探讨》[9]对火龙果果实主要性状进行测定。测定统计单果质量、果形指数、果实形状、皮厚、可食率、果肉颜色、果肉风味、草腥味和可溶性固形物(TSS)含量等果实主要性状。

单果质量和皮重采用精度为0.1 g的电子天平测量；可食率为单果质量减去果皮质量再除以单果质量；皮厚、纵径和横径采用数显游标卡尺测量；果形指数为纵径除以横径；果实形状、果肉颜色、风味和草腥味通过感官综合评价；分别于果实中心和边缘取果汁，使用便携式数显折射计(爱拓PAL-1)测定中心TSS含量和边缘TSS含量。

1.3 数据处理

所得数据采用Excel 2010进行处理分析，并做次数分布图。相关公式为：

式中，F为F1代平均值，MP为亲中值。

2 结果与分析

2.1 果实大小

母本“紫龙”平均单果质量为364.2 g，父本“1-4”平均单果质量237.9 g，亲中值301.05 g。209株杂交后代平均单果质量为206.89 g，遗传传递力68.72%，变异系数41.70%；大部分小于超低亲，有145株，占比69.38%，大于超高亲的有12株，占比5.74%(见表1)。仅有28株符合商品果单果质量(大于300 g)要求。单果质量表现连续变异，89.5～306.5 g为集中分布区，占81.34%(见图1)。分析数据显示，此组合杂交后代平均单果质量低于亲中值，遗传传递力较低，分离广泛，整体表现趋小回归。

2.2 果形指数

“紫龙”与“1-4”的果形指数分别为1.25和1.33，亲中值1.29。杂交后代平均果形指数1.33，遗传传递力103.10%，变异系数12.03%。超高亲50.24%，超低亲29.67%(见表1)。杂交后代果形指数呈连续分布，大多数分布于1.085～1.645区间，占90.91%(见图1)。此组合杂交后代平均果形指数略高于亲中值，超高亲率也较高，整体呈超高亲遗传倾向。

表1 “紫龙”ד1-4”火龙果杂交后代果实主要性状的遗传变异

图1 “紫龙”ד1-4”火龙果杂交后代单果质量和果形指数次数分布

2.3 果皮厚度

“紫龙”皮厚2.01 mm，“1-4”皮厚2.54 mm，亲中值2.28 mm。杂交后代平均皮厚2.08 mm，遗传传递力91.43%，变异系数16.23%。超高亲19.62%，超低亲48.80%(见表1)。皮厚呈连续变异，1.40～2.60 mm为集中分布区，占73.21%(见图2)。果皮厚度与裂果率[10]和可食率密切相关。此组合杂交后代平均皮厚略低于亲中值。

图2 “紫龙”ד1-4”火龙果杂交后代皮厚和可食率次数分布

2.4 可食率

“紫龙”可食率76.0%，“1-4”可食率65.7%。杂交后代平均可食率64.71%，亲中值70.35%，遗传传递力91.98%，变异系数16.23%，超高亲12.44%，超低亲42.11%(见表1)。可食率集中分布于53.30%～79.90%，占82.78%(见图2)。可食率与果实大小及果皮厚度密切相关，整体呈趋小回归。

2.5 果肉TSS含量

果肉TSS含量是反映火龙果品种优劣的重要指标。火龙果果肉不同部位TSS含量差异显著，中心TSS含量最高，边缘TSS含量最低[11]。“紫龙”和“1-4”中心TSS含量分别为19.3%和18.2%，亲中值18.75%。杂交后代果肉中心TSS含量平均值为18.42%，遗传传递力98.24%，变异系数11.51%，超高亲33.49%，超低亲40.67%(见表1)。果肉中心TSS含量呈连续分布，16.1%～21.7%为集中分布区，占82.78%(见图3)。

“紫龙”和“1-4”果肉边缘TSS含量差别很小，分别为11.7%和11.6%，亲中值11.65%。杂交后代果肉边缘TSS含量平均值为11.80%，遗传传递力101.29%，变异系数12.03%，超高亲53.59%，超低亲42.58%(见表1)。边缘TSS含量呈连续分布，9.35%～13.85%为集中分布区，占83.25%(见图3)。该组合杂交后代果肉TSS含量尤其是边缘TSS含量具有较高的遗传传递力，也具较高的超高亲率，有一定的杂交优势。

图3 “紫龙”ד武鸣-4”火龙果杂交后代中心TSS含量和边缘TSS含量次数分布

2.6 果肉颜色

市面常见的火龙果分为红肉品种与白肉品种，本试验的父本“1-4”果肉颜色为较罕见的红白双色，母本“紫龙”果肉颜色为紫红色。杂交后代中果肉颜色分离出紫红色、白色、粉色及红白双色4种类型。其中，紫红色最多，87株，占41.63%；其次是白色，64株，占30.62%；再次是红白双色，33株，占15.79%；粉色最少，25株，占11.96%。杂交后代果肉颜色表现未呈明显孟德尔遗传分离比，可能受少数主效基因和微效多基因影响。

2.7 果实风味

果肉风味是评价火龙果果实品质的重要性状[12]。“紫龙”果肉风味为甜，“1-4”果肉风味为清甜。杂交后代果肉风味呈现淡味或稍甜、清甜、甜、蜜甜及甜带微酸5种类型。其中，甜最多，82株，占39.23%；其次清甜，71株，占33.97%；再次淡味或稍甜，22株，占10.53%；随后为蜜甜，19株，占9.09%；甜带微酸最少，15株，占7.18%。火龙果果实风味受遗传、生长环境及成熟度等多重因素影响，未呈现明显遗传分离比。

2.8 草腥味

草腥味是很多人不喜欢的味道，因此，有草腥味的火龙果常被判定为品质较差。本次试验的母本“紫龙”和父本“1-4”均无草腥味。杂交后代中154株无草腥味，占73.68%；45株稍有草腥味，占21.53%；10株有草腥味，占4.78%。若简单分为无草腥味和有草腥味两组，则分别为154株和55株，经卡方检验，符合孟德尔遗传分离比3∶1。初步推测，草腥味可能主要受一对隐性基因控制。本次试验仅通过人的感官来评价草腥味的有无和浓淡，受主观影响较大，下一步还需通过精确的气体检测和其他杂交组合来进一步对草腥味遗传规律进行分析。

2.9 果实形状

“紫龙”果实呈短椭圆形，“1-4”果实呈椭圆形。杂交后代果形分离为扁圆形、圆形、短椭圆形、椭圆形、长椭圆形及其他，其数量由高到低依次为短椭圆形89株、椭圆形89株、圆形15株、长椭圆形14株、扁圆形1株及其他1株，分别占42.58%、42.58%、7.18%、6.70%、0.48%及0.48%。杂交后代果形多数趋向亲本，表现为与父母本一致的椭圆形和短椭圆形。可推测使用果形相近的父母本杂交，果实形状不易改变。

3 结论与讨论

果实大小是衡量火龙果果实品质的重要指标之一。试验分析结果表明，火龙果与多种果树杂交后代果实大小遗传规律一致，有趋小的遗传倾向。火龙果杂交后代果实大小呈连续变异，属数量性状遗传，分离广泛，遗传传递力低，变异系数大，平均单果质量小于亲中值，整体呈趋小回归。有69.38%杂交后代单果质量低于低亲，表现明显的退化趋势。由此推测，火龙果果实大小可能受基因非加性效应影响，本组合亲本的非加性效应大多在基因重组过程中发生解体。

本次试验中，火龙果父母本在果形指数、果皮厚度、果肉中心TSS含量和边缘TSS含量上本身差异较小。在杂交后代中以上性状表现连续变异，平均值与亲中值较接近，表现较高的遗传传递力。果形指数呈超高亲遗传趋势。TSS含量表现一定的杂交优势。

火龙果果肉颜色的差异是由色素代谢的差异引起的[13]，甜菜红色素的含量及存在位置使火龙果果肉呈现紫红、白、粉及红白双色等不同特性。火龙果果肉由许多“肉质种柄—种子”结构组成[14]，经调查发现，其种柄维管束和肉质部分呈现相同或不同颜色，在不同杂交后代中呈现白色或不同程度的红色。火龙果杂交后代果肉颜色分离不呈明显的孟德尔分离比，遗传背景较为复杂。初步推测，其种柄维管束和肉质部分颜色的遗传是独立的，可能受少数主效基因和微效多基因控制。

本组合杂交后代中，多数果实与父母本一样表现为清甜和甜，但也能筛选出少量表现为蜜甜的优良单株；父母本未出现酸味，而后代出现少数表现为酸甜风味的单株。可溶性糖和有机酸的构成和含量是决定水果甜酸风味的关键因素[15]。火龙果果肉中可溶性糖以葡萄糖为主，其次为果糖和蔗糖；有机酸以苹果酸为主，其次为柠檬酸[16]。本次试验仅从感官上对火龙果风味进行初步评价，下一步还需对可溶性糖和有机酸含量进行测定，以进行更准确的评价分析。火龙果果实风味除与遗传因素有关，也与生长环境及成熟度相关，其遗传规律待进一步探讨分析。