几种新选育杨树品种(品系)叶部病害调查与分析

俞永玮，高建社，周永学，樊军锋

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

我国杨树(Populus)种类繁多，分布广泛，是我国良好的造林用材树种[1]。但因为其经常受到病害侵染，对生产经营产生了很大的影响[2]。目前已知杨属树木病原菌约110种，常见且危害严重的叶部病害有黑斑病、叶枯病和锈病[3]。杨树黑斑病又称褐斑病，系真菌性病害，病原主要是杨生盘二孢菌(Marssoninabrunnea)，能侵染国内大多数杨树品种，且苗期、幼树和成年大树均能侵染[4-5]，常见发病部位是叶梢和果穗，自上而下蔓延，叶部最为常见也受害最为明显。杨树叶枯病在东北、西北等地较为常见，病原是细链格孢菌(Alternariaalternata)，为半知菌亚门丝孢纲丝孢目真菌[6-8]，对白杨派侵染较为严重，主要发病于叶部，重者致使叶片提前脱落，发病初期在叶表面隐约出现黄色病斑，中间褐色，发病后期随斑块变大产生黑褐色霉状物，即病原菌分生孢子梗和分生孢子；病斑间能互通连接，最后致使整个叶片枯死。杨树锈病一般发病于展叶期，发病期间叶面出现黄色粉堆，形状与黄色绣球花类似，目前我国的杨树锈病病原菌为马格栅菌(Melampsoralarici-populina)和杨栅菌(M.magnusiana)，这2种病菌的夏孢子和冬孢子区别不太明显；夏孢子堆为黄色，散生或聚生，冬孢子为桔黄色，圆形或椭圆圆形，表面有刺；杨树锈病分布广泛，主要对青杨派、黑青杨以及胡杨等危害最为严重，对毛白杨、新疆杨、河北杨和山杨等白杨派品种也有危害[9-12]。

为了给新品种选育和利用优良抗病品种控制叶部病害提供科学依据及参考，我们对西北农林科技大学新近选育并在本校渭河试验站集中栽培的27个杨树品种(品系)叶部发生的黑斑病、叶枯病和锈病病情进行调查，确定其对主要病害的抗病性，分析不同派别以及同派别不同品种(品系)之间的抗病关系及其影响因素。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本次试验材料系栽植于周至县富仁镇西北农林科技大学渭河试验站的白杨派和黑杨派27个杨树无性系，白杨派包括84k、I-101、04-17-12、04-19-14、07-17-18、07-23-23、07-30-11、秦白杨1、2、3、4、5号和西北杨1、2、3号等15个无性系，黑杨包括107、108、秦黑卜杨、秦黑青杨1、2号、秦黑杨1、2号、田纳西1、2、3号、陕林3、4号等12个无性系。选取其扩繁的1 a生无性系幼苗为供试材料。

1.2 试验方法

1.2.1 叶部病害调查及其等级划分 试验地位于陕西周至渭河河畔，年均气温13.3 ℃，年均降水量715 mm[13]。2020年9月初，正值病害爆发前期，随机选取同等栽植与管理条件下的各无性系幼苗3株，每株采中上部位发育完善的对称功能叶片10片。按表1分级标准进行病害调查和级别划分[14]。

表1 杨树叶部病害分级标准

1.2.2 杨树品种(品系)抗病性划分 依据叶片感病指数[14]和系统聚类方法对供试品种抗病性强弱进行划分，感病指数计算公式为：

感病指数X

(1)

运用隶属函数法，计算各无性系叶部病害的隶属函数值(公式2)，再用反隶属函数法求得代表抗病强弱的隶属函数值(公式3)。最后根据各无性系叶部病害隶属函数均值，使用SPSS软件进行系统聚类分析。

(2)

(3)

式中Xi为第i个品种(品系)感病指数，Xmin、Xmax分别为供试品种最小和最大感病指数。

2 结果与分析

2.1 两种派别间的染病程度差异

表2表明，供试的15个白杨派无性系黑斑病染病率为100%，感病指数3.33～28.52，平均染病指数11.90；叶枯病染病率20%，感病指数0～4.44，平均染病指数1.08；锈病染病率0%，感病指数和均值都为0。12个黑杨派无性系黑斑病染病率100%，感病指数11.85～33.33，平均染病指数28.15；叶枯病染病率50%，感病指数0～4.81，平均染病指数0.96；锈病染病率100%，染病指数27.38～33.33，平均染病指数32.68。整体看，15个白杨派品种对黑斑病抗性较低，对锈病均有较强的抗性，大部分品种对叶枯病有一定抗性；12个黑杨派品种黑斑病和锈病染病严重，部分品种对叶枯病表现出较强抗性；白杨派品种对3种病害的抗性均强于黑杨派品种。

2.2 同派别不同品种间的抗病强弱差异

2.2.1 白杨派不同品种幼苗的抗病性 调查结果显示(表2)，15个白杨派品种中黑斑病的抗性良好，其中秦白杨2、3号和西北杨2号抗性最强，而西北杨3号抗性最弱；叶枯病抗病指数显示，其中04-17-12、04-19-14、秦白杨1、2、3、4、5号和西北杨1、3号等品种(品系)未见叶枯病发生，而其余几个白杨品种均对叶枯病也有较强抗性；所有白杨品种均未发现锈病。

2.2.2 黑杨派不同品种幼苗的抗病性 12个黑杨品种叶部病害感病指数显示(表2)，秦黑青杨2号对三种病害抗性都最强，秦黑卜杨抗性最差；秦黑卜杨、秦黑青杨1号、秦黑杨2号、田纳西1、2、3号和陕林4号受黑斑病侵染最为严重，约有1/3感病；各无性系对叶枯病抗性较强，只有108杨相对其他品种感病最为严重，但整体感病率不足5%；所有供试黑杨无性系对锈病抗性一般，整体感病率均达1/3。

表2 杨树叶部病害感病指数

2.3 各品种叶部病害抗性综合评价

依据各无性系3种病害的抗病指数和隶属函数法对各无性系抗病指数进行标准化所得的隶属函数平均值结果(表3)可看出，供试27个品种(品系)隶属函数平均值在0.333 3～0.666 7之间。27个品种(品系)隶属函数平均值聚类结果(图1)为，在欧氏距离5处，27个无性系聚为3类：第Ⅰ类为强抗病无性系，包括I-101，84k，秦白杨1、2、3、4、5号，西北杨1、3号，07-17-18，07-23-23，07-30-11，04-17-12，04-19-14和秦黑青杨2号等15个无性系；第Ⅱ类为弱抗病无性系，包括107、108和西北杨2号、3号等4个无性系；第Ⅲ类为易染病无性系，包括秦黑卜杨，秦黑青杨1号，秦黑杨1、2号，田纳西1、2、3号，陕林3、4号等9个无性系。

表3 杨树叶部病害隶属函数值

图1 27个无性系聚类树状图

3 讨论

3.1 气候因素对三种病害发病程度的影响

夏秋季节，正是各种病害肆虐爆发时期，因天气忽冷忽热，温差变幅较大，加上长时间的高温高湿交替，为大部分病菌的萌发生长提供了有利条件[15-17]。从扦插到发病初期为期6个月，实验站2020年气温较低，阴雨天气占夏秋季75%以上，晴天较少，致使各无性系光照时长不足；再加上降雨较多，空气湿度大，平均气温和降水适宜病菌增殖分生，很快产生分生孢子堆，促进新的侵染。而各无性系扦插密度大，同一无性系集中繁育，更加有利地这3种病害大面积爆发流行。调查结束后仅一周时间，各无性系均全部严重染病，大幅落叶，严重削弱了树势，并产生溃疡病、腐烂病等次期性病害。各无性系间染病程度严重加剧、无明显差异，从而根据后期病害侵染程度无法评判抗病性强弱。所以依据发病初期各无性系间染病程度判断，更能反映出新无性系抗病性的强弱。

3.2 种源对3种病害发病程度的影响

从他人研究结果和经验来看，对黑斑病小叶杨、小青杨和苦杨等最容易感染，而箭杆杨、俄罗斯杨、甜加杨、中东杨次之，北京杨、意大利黑杨能感病但是并不严重；对于叶枯病，尤以青杨派和青杨与黑杨派杂交种发病最为普遍，主要危害小叶杨、小青杨、欧洲黑杨、银白杨、毛白杨和山杨等；而杨树锈病，主要为青杨锈病，顾名思义青杨派感病最为严重，黑杨派对锈病抗性较差，白杨派部分品种感病[18-19]。杨树锈病通常是以菌丝体的形式存在,整个冬天都依靠寄生在杨树上的冬芽和枝梢里的溃疡斑才能存活，第二年开春之后,被真菌感染的冬芽,逐渐开放时就会形成大量夏孢子堆,成为这一年最初的侵染源头；病落叶上存活的夏孢子在经历冬季严寒之后,虽然还可以萌芽和侵染其他冬芽,但是到了夏季,随着气温不断升高,就会迅速失去萌发力；已经被真菌感染的冬芽因无法生出完整叶片，只会形成可以覆盖孢子的绣球状畸形产物；有害的夏孢子在初期浸染中的作用远远不及带病冬芽。本次调查范围是2020年春季刚扦插的27个无性系，选取扦插枝条时挑选冬芽大而完整的截穗，经过人为和自然的双重筛选，所有无性系在春季并未观察到锈病出现，锈病两个感病期的调查只以秋季的发病调查结果作为评判依据。从此次供试的27个无性系分析结果来看，白杨派所选无性系对三种病害的抗性均强于黑杨派无性系。新选育的秦白杨系列和西北杨系列，就抗逆性而言，抗寒、抗旱性均优于其他白杨主栽品种，此次调查结果也证明其叶部病害抗性高于其他无性系。而12个黑杨供试品种中，杂交选育的秦黑杨1、2号和秦黑青杨1、2号，对叶枯病表的抗性强于其他黑杨无性系，黑斑病和锈病对其侵染程度与其他黑杨无性系不相上下；选育的秦黑卜杨对3种病害的抗性差别不大。说明杂交选育的这5个黑杨无性系并未产生更强的抗病性，依旧需要在保持其现有的抗旱、抗寒性同时，继续杂交选育，进一步提升其抗病性。

表4 2020年周至县3-8月天气情况

4 结论与建议

(1)叶部病害能严重制约苗木的生长发育，严重时可明显削弱树势。杨树作为速生丰产用材树种，其抗病性至关重要。在保持高产的同时，不断杂交选育出高抗性树种，还需要投入大量的时间和精力。此次供试的27个无性系均受到3种病害不同程度的侵染，其差异证明了杂交选育高抗品种的可行性。就渭河试验站目前选育结果来看，I-101，84k，秦白杨1、2、3、4、5号，西北杨1、3号，07-17-18，07-23-23，07-30-11，04-17-12，04-19-14和秦黑青杨2号等15个无性系对3种病害均表现出较强的抗性，且秦白杨均是以I-101为母本，84k为父本；西北杨均是以I-101为母本，截叶毛白杨为父本选育而出，说明以I-101为母本有明显的杂交优势，后续可以此为基础试验更多的杂交组合。所选黑杨派整体都感病较重，秦黑卜杨，秦黑青杨1号，秦黑杨1、2号，田纳西1、2、3号，陕林3、4号等9个无性系相对其他无性系感病最为严重，后续可通过筛选黑杨派感病基因和基因调控监测对比，筛选出能真正提高黑杨派叶部病害抗性的杂交组合。

(2)根据三种叶部病害的滋生条件，结合自然及人为因素的影响，为进一步减轻病害侵染，还要注意以下几个方面：一是布局合理，在条件允许的情况下尽可能扩大株行距，避免大面积纯林造成的病害流行；二是加强营林措施，适当对林地增施有机肥，保持林地通风透光，增强树势，提高树木抗病性；三是遇多雨少光季节，要及时清理林地排水系统，排除林地积水；四是随时观察林木生长态势，一旦出现病情要及时摘除病叶，消灭病原菌；五是适当结合化学防治方法，在病害侵染前期，喷施波尔多液、多菌灵、代森锰锌等。