烤烟成熟期生态因子与色素及淀粉的关系

孙书斌，李昱霖，王豹祥，石 刚，吴文琪，汪 健，杨晓亮，吴 东*

(1.湖北中烟工业有限责任公司 襄阳卷烟厂，湖北 襄阳 441000；2.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450002；3.湖北中烟工业有限责任公司，湖北 武汉 430040)

烤烟在生长发育过程中能否获得好的田间质量与色素和淀粉密切相关[1-2]，色素是烟叶光合作用的载体，其含量变化直接关系到烟叶中的含碳化合物、香气前体物质等光合产物的合成[3]；淀粉是烤烟在田间所积累的主要碳水化合物，对烟叶的基本生命活动有直接影响[4]。成熟期是烤烟生长发育时物质积累和品质形成的关键时期[5]，因此，烤烟成熟期色素及淀粉含量的变化对烤后烟叶的外观质量及内在品质有重要影响。生态环境是烤烟在生长发育过程中影响烟叶生理生化变化的主要因素[6-9]。目前，有大量研究表明：烟叶在大田生长期间的色素、淀粉含量变化受田间生态环境所影响[10-11]。刘典三等[12]研究表明，随着光照强度的减小，烤烟中部叶叶绿素和类胡萝卜素含量呈先增加后减小的变化趋势。杨金汉等[13]研究表明，田间降雨量越多，烟叶叶绿素含量越低。刘国顺等[14]研究表明，烟叶在生长发育过程中，淀粉含量随着光照强度的减弱而降低。李杰等[15]研究表明，成熟期适当减少降雨，烟叶淀粉含量有下降的趋势。但目前对于烤烟生态因子和色素及淀粉的研究多集中在大田生育期，且对于烤烟生态因子和色素及淀粉的影响多集中于某个单一因素，缺乏较为全面的研究。

本研究以云烟97中部叶为材料，测定烟叶成熟期的色素含量和淀粉含量变化，并对成熟期的主要生态因子进行了测定，研究烤烟成熟期生态因子对烟叶色素及淀粉含量的影响，旨在烟叶生产能够因地制宜，充分发挥产区的生态优势，为优质烟叶生产提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2019年在安徽省宣城市鄂皖黄鹤楼烟叶高科技示范园进行田间试验。供试品种为云烟97，种植的行距110 cm、株距55 cm，按照当地优质烟叶生产技术规范种植管理。在打顶后当天进行取样，之后每5 d进行1次取样直至成熟采收，每小区采集生长情况正常且一致的烤烟中部叶(10叶位)10片，在采后进行冷冻干燥用于色素含量和淀粉含量测定。

1.2 测定方法

光照强度由远方Z-10智能照度计测得，最高温、最低温、平均温度、昼夜温差、日降雨量、相对湿度、光照时数等数据由中国天气网获取；烟叶色素含量采用80%丙酮提取法[16]进行测定；烟叶淀粉含量采用酸解法[17]进行测定；均重复3次。

1.3 数据分析

运用Excel 2010软件进行试验结果统计，运用Origin 2018软件进行绘图，运用SPSS软件对数据进行简单相关分析和典型相关分析。

2 结果与分析

2.1 烤烟成熟期生态因子的分析

由图1可以看出，成熟期烤烟中部叶最高温、最低温和日均温变化趋势较为一致，基本表现为先逐渐升高的变化趋势，在打顶后0～10 d快速升高，而后略有降低，但在打顶15 d以后，最高温、最低温和日均温均表现出逐渐升高的趋势；昼夜温差在成熟期表现为先升高而后逐渐降低的变化趋势，在打顶后0～10 d快速升高，而后10 d变化幅度较小，打顶后10～20 d中昼夜温差较大，在20 d后快速减小，在25 d后趋于稳定保持在一个较低的水平。

烤烟光照强度在成熟期基本表现为先升高后降低的变化趋势，其中打顶后0～5 d快速增大，而后逐渐降低，但在30 d以后又有升高的趋势。光照时数在成熟期基本表现为逐渐增大的变化趋势，在打顶后0～15 d逐渐增大，在20 d之后达到最大值，随后变化幅度较小趋于稳定。成熟期烤烟日降雨量在打顶后0～15 d较小，而后急剧增长，在打顶后20 d达到最大值，随后又逐渐降低，在打顶25 d后日降雨量均小于6 mm。成熟期相对湿度在打顶之后逐渐增加，在5～20 d保持在70%左右，随后又逐渐增加，在打顶后25 d达到最大值，随后基本保持在85%左右。

由表1可以看出，烤烟在整个成熟期的平均温度为25.29 ℃，变幅范围在21.81～29.64 ℃之间，生理成熟阶段和工艺成熟阶段平均温度高于欠熟阶段和近熟阶段。成熟期平均日照时数为14.11 h，其中欠熟阶段平均日照时数较短，而生理成熟阶段和近熟阶段平均日照时数较长。成熟期平均日降雨量为4.54 mm，其中主要降水集中在生理成熟阶段，近熟阶段和工艺成熟阶段也有一定量的降水，而欠熟阶段降水较少，这也与烤烟在田间生长时的需水规律相符合，在生理成熟期充足的光照、适宜的温度和充足的降水对烟叶内的物质积累会产生有利的影响。

2.2 烤烟成熟期色素和淀粉含量的变化

由图2可以看出，烤烟成熟期叶绿素、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量变化规律基本一致，均呈逐渐减小的变化趋势，而淀粉含量在成熟期表现出现增大后减小的变化规律。在打顶后0～15 d烤烟叶绿素和叶绿素a含量逐渐降低但降低速度较慢，在15 d后其含量快速减小，在打顶后40 d达到最小值；类胡萝卜素含量在打顶后0～10 d变化较小，随后含量迅速降低，在打顶后40 d达到最小值；淀粉含量在打顶后呈逐渐增加的变化趋势，在打顶后30 d达到最大值，随后逐渐降低。说明随着烤烟的逐渐成熟，其叶片内的色素含量会逐渐减少，淀粉含量则先增加而在成熟期末又略有减少。

图1 烤烟成熟期生态因子的变化

表1 烤烟成熟期生态因子分析

2.3 生态因子与色素及淀粉含量的相关性

由表2表明，烤烟成熟期叶绿素含量与最高温、最低温、平均温与光照强度呈极显著负相关关系，与光照时数呈极显著正相关关系，与相对湿度呈显著正相关关系。叶绿素a含量与最高温、最低温和平均温呈极显著负相关关系，与光照时数呈极显著正相关关系，与光照强度呈显著负相关关系。叶绿素b含量和类胡萝卜素含量与最高温、最低温、平均温和光照强度呈极显著负相关关系，与光照时数和相对湿度呈极显著正相关关系。淀粉含量与最低温和平均温呈极显著正相关关系，与最高温呈显著正相关关系，与光照时数呈极显著负相关关系，与日降雨量呈显著负相关关系。

由此可知，烤烟成熟期的温度、光照强度、光照时数的变化均可以对烟叶中叶绿素、类胡萝卜素和淀粉含量产生影响，成熟期生态因子的变化与烟叶内色素含量及淀粉含量变化相关性较强。

图2 烤烟成熟期色素及淀粉含量的变化

表2 烤烟成熟期生态因子与色素及淀粉含量的简单相关分析

2.4 生态因子与色素及淀粉含量的典型相关分析

为了进一步分析烤烟成熟期生态因子对色素及淀粉含量的综合影响，采用典型相关分析对烤烟成熟期的生态因子(最高温y1、最低温y2、平均温y3、昼夜温差y4、光照强度y5、光照时数y6、相对湿度y7、日降雨量y8)和色素(叶绿素x1、叶绿素ax2、叶绿素bx3、类胡萝卜素x4)及淀粉(x5)含量进行了分析。由表3分析结果表明，有2组典型相关变量关系达到了显著或极显著水平，其中第1组典型变量的相关系数为0.9739，达到极显著水平，得典型变量：

u1=-1.637x1+0.496x2-0.023x3+0.022x4-0.208x5

v1=-0.035y1+0.094y2-0.234y3+0.001y4-0.018y5-1.139y6+0.068y7-0.085y8

在典型变量(u1，v1)中，v1代表了烤烟成熟期生态因子的综合性状，由v1与原始数据的相关系数可知，v1与烤烟成熟期生态因子中的光照时数(y6)存在较高的负相关，相关系数为-0.987，因此v1可以描述为烤烟成熟期生态因子中的光照时数的变化，即随着光照时数的增加，v1呈减小趋势。再者u1与叶绿素含量(x1)之间存在较高的负相关，相关系数为-0.981。因此，u1可以理解为主要描述了烤烟成熟期叶绿素含量的变化综合性状，即随着叶绿素含量的不断降低u1呈现逐渐增加的趋势。这一线性组合说明了大田成熟期光照时数对烤烟的叶绿素含量有很大的影响，光照时数越长烟叶的叶绿素含量越多。

第2组典型变量的相关系数分别为0.7126，达到显著水平，得到典型变量：

u2=-1.877x1+0.435x2+1.673x3+0.809x4+1.246x5

v2=0.794y1+1.933y2-2.974y3+0.022y5-0.23y6+0.617y7-0.56y8

在典型变量(u2，v2)中，v2代表了烤烟成熟期生态因子的综合性状，由v2与原始数据的相关系数可知，v2与烤烟成熟期生态因子中的相对湿度(y7)存在较高的负相关，相关系数为0.734，因此v2可以描述为烤烟成熟期生态因子中的相对湿度的变化，即随着相对湿度的增加v2呈增加趋势。再者u2与淀粉含量(x5)之间存在较高的正相关，典型相关系数为0.553。因此，u2可以理解为主要描述了烤烟成熟期淀粉含量的变化综合性状，即随着淀粉含量的不断增加，u2呈现逐渐增加的趋势。这一线性组合说明了烤烟成熟期相对湿度对烤烟的淀粉含量有很大的影响，相对湿度越高烟叶内的淀粉含量越高。

表3 烤烟成熟期生态因子与色素及淀粉含量的典型相关分析

3 讨论

质体色素是烤烟进行光合作用的主要色素，可通过光合作用将CO2转变为含碳化合物，从而形成干物质的积累，为烟叶产质量的形成提供保障[18]。本研究表明，成熟期烟叶叶绿素含量呈逐渐降低的变化趋势，这与黄明月等[19]的研究结果一致，这可能是由于在叶绿素酶的催化下，叶绿素逐渐水解引起的[20]。类胡萝卜素在成熟期前期含量减少较慢后期含量迅速降低，这与宋朝鹏[21]的研究结果一致，可能是在脂氧合酶和过氧化物酶等氧化酶的作用下，类胡萝卜素逐渐降解引起的[22]。淀粉作为烟叶中的主要内含物质在成熟期淀粉代谢旺盛，本研究表明，成熟期烟叶淀粉含量呈先逐渐增高而后略有降低的变化趋势，这与潘飞龙等[23]的研究结果一致，可能是由于影响淀粉生物合成的酶类在成熟期活性较高引起的。

烤烟在生长期间的田间温度、光照、降雨等生态因子的分配、大小、组合情况与烟叶的质量形成密切相关[24]。研究表明，烤烟成熟期色素含量变化与田间温度变化、光照变化以及相对湿度变化均有较强的相关性，典型相关分析结果表明，成熟期光照时数的变化对叶绿素含量影响较大，这可能是由于烤烟生产进入成熟期后，日均温逐渐趋于稳定，而光照时数变化较大影响了烟叶的光合能力所引起的[25]。研究表明，烤烟成熟期淀粉含量变化与田间的温度、光照时数以及降雨量相关性较强，典型相关分析结果表明，成熟期相对湿度变化对淀粉含量影响较大，这可能是由于进入成熟期后随着空气相对湿度的增加，土壤水分充足的条件下，烟叶对氮素的同化能力增强，从而引起叶片光合作用增强，淀粉的合成水平提高引起的[26]。

4 结论

烤烟成熟期温度和光照水平基本呈先增加后降低的变化趋势，生理成熟阶段和工艺成熟阶段平均温度高于欠熟阶段和近熟阶段，欠熟阶段平均日照时数较短，而生理成熟阶段和近熟阶段平均日照时数较长，降水则主要集中在成熟期中后阶段；色素含量在成熟期呈逐渐降低的变化趋势，而淀粉含量则逐渐增加在成熟期后期略有减少；相关分析结果表明，成熟期生态因子的变化与烟叶内色素含量及淀粉含量变化相关性较强；典型相关分析结果表明，成熟期光照时数的变化对叶绿素含量影响较大，光照时数越长烟叶的叶绿素含量越多，而淀粉含量则受相对湿度影响较大，在一定范围内相对湿度越大淀粉含量越高。