水分调亏对银杏幼苗根系生长发育和光合特性的影响

郑淼,郭毅,王丽敏

水分调亏对银杏幼苗根系生长发育和光合特性的影响

郑淼,郭毅,王丽敏

山西林业职业技术学院园林系, 山西 太原 030009

为探明水分调亏对银杏根系吸收无机养分和叶片合成有机养分能力的影响，为银杏栽培过程中的水分管理提供理论支撑。本文以2年生银杏实生苗为材料，研究了不同水分调亏程度（土壤相对含水量分别为：85%（CK）、70%（T1）、55%（T2）、40%（T3）、25%（T4））对幼苗的形态特征、根系活力、叶绿素含量及光合特征的影响。结果表明，当土壤相对含水量为70%时，银杏幼苗根系形态特征（长度、表面积、体积、根尖数）、根系活力、叶绿素含量和光合特征参数（净光合速率、气孔导度、蒸腾速率）等指标达最大值，土壤相对含水量在70%～55%之间以上各指标缓慢下降，低于55%时各指标呈加速下降趋势，各指标以25%的土壤相对含水量为最低。根系直径、胞间CO2浓度、水分利用率和土壤相对含水量的关系与以上指标相反。因此，在银杏生长发育过程中，应将土壤相对含水量控制在70%左右，当土壤相对含水量低于55%时必须浇水。

银杏; 水胁迫; 根系; 光合特性

银杏（L.）又叫白果树，起源于我国，也是当今世界现实存在可追溯历史最为悠久的一种植物，被称为植物界的“活化石”[1]。银杏果实含大量的维生素以及蛋白质，具有较强的营养价值[2]；另外，其中还含有一些药性物质，如黄酮类物质，生物碱物质等，拥有非常高的药用价值[3]；同时，银杏树还具有树干笔挺以及叶型典雅等特点，在秋天其叶片会变成金黄色，极具观赏效果。所以，在园林景观和城市绿化方面具有广泛的应用前景。目前，随着人们对银杏的营养价值、药用价值和生态价值等方面的认知程度增加，学者们在育种[4]、育苗[5]、栽培[6]和绿化[7]等方面进行了大量研究。

植物根系发育状况、叶绿素含量及光合特性是鉴定其耐旱能力重要指标，在干旱条件下研究这些指标的变化情况不论在理论上还是实践上均有重要意义。然而，关于水分胁迫对银杏根系的活力、特征形态、光合能力以及含叶绿色含量等方面的研究却相对较少，水分胁迫对根系吸收无机营养、叶片制造有机营养的影响不够清楚。本研究采用盆栽控水方式，探讨水分调亏对银杏根系形态特性、根系活力、叶绿素含量及光合特征参数的影响，明确银杏对水分胁迫的响应，为银杏的水分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以2年生银杏实生苗为材料，采用盆栽控水法于2016年～2017年在山西省太谷县小白乡白燕村开展。将其种植在底部直径0.2 m、上口直径0.3 m的塑料花盆，其高为0.25 m。每盆装自制营养土10 kg。于2016年秋季移栽，每盆种植一株银杏幼苗，放在大棚中培养。

1.2 试验设计

本次实验将土壤的相对含水量分成了如下5个梯度：85%（CK）、70%（T1）、55%（T2）、40%（T3）、25%（T4）。3次重复，每个重复5株。并从2017年4月1日开始展开控水工作。通过称重法调控土壤相对含水量，于每天18:00时进行。

1.3 测定方法

1.3.1 根系形态特征测定根系形态特征测定于控水后第60 d进行（2017年6月1日）。选择代表性植株，把根系取出后，用清水冲洗、吸水纸擦干，用扫描仪（Epson Expression 1680，Japan）和根系分析软件（Win Rhizo Pro 2004，Canada）测定根系的长度（cm）、表面积（cm2）、直径（mm）、体积（cm3）和根尖数等根系形态指标。

1.3.2 根系干重测定分别于6月1日和9月10日，选择代表性植株，把根系取出后，用清水冲洗、吸水纸擦干称重后，于60 ℃杀青15 min后，105 ℃烘干至恒重后称重。

1.3.3 根系活力测定通过TTC还原法的利用[8]测定根系活力。测定时间设置为5月30日、8月30日。

1.3.4 叶绿素测定参考张志良[8]所提出的方式分别在6月10、7月10日和8月30日对其进行叶片的叶绿素测定处理。

1.3.5 光合作用测定运用Li-6400便携式光合测定系统，于6月10日对各处理的光合特征参数进行测量，然后再通过P/T公式计算水分利用率（WUE）。

2 结果分析

2.1 对银杏根系形态特征性的影响

图1 水分调亏对银杏根系形态特征的影响

注：同一根系形态特征上不同小写字母表示在<0.05水平差异显著。

Note: Different normal letters indicate significant difference at<0.05 level.

水分调亏对银杏根系形态特征的影响结果见图1（a，b）。由图1可知，银杏根长、根表面积、根体积、根系直径和根尖数等指标的处理间差异达显著水平（<0.05）。根系的长度、表面积、体积和根尖数等指标随土壤相对含水量降低呈先升高后降低的趋势，T1形态特征指标均显著高于其他处理（除根体积和直径外），T4形态特征指标均显著低于其他处理（除根表面积和直径外）。T1根系的长度、表面积、体积和根尖数分别是T4的3.32倍、2.87倍、2.09倍和2.73倍。根系直径与土壤相对含水量呈显著负相关，即随土壤相对含水量降低根系直径呈逐渐增大趋势，T4直径最大，为T1的1.85倍。这说明在盆栽条件下，土壤干旱将阻碍根系发育，加快根系老化，甚至会干枯死亡。

2.2 对银杏根系干重的影响

图2为不同程度的水分调亏对银杏根系干重的影响。由图2可以看出，银杏根系干重在不同处理间呈显著差异（<0.05），2个测定时期均呈现相同的规律，即T1的干重最大、T2次之、CK再次之，T4的干重最小。由同处理不同时间的根系干重增加比例来看，T1根系干重增加比例最高，为57.25%；T4根系干重增加比例最低，为26.40%。这说明了适度干旱可以促进银杏根系的生长发育，但过度干重则对根系的生长发育有抑制作用。

图2 水分调亏对银杏根系干重的影响

注：同一测定时期不同处理间不同小写字母表示在<0.05水平差异显著，下同。

Note: Different normal letters indicate significant difference at<0.05 level, same below.

2.3 对银杏根系活力的影响

由图3可知，土壤相对含水量降低导致了银杏根系活力着显著下降。5月30日测定结果显示，不同处理间银杏的根系活力存在显著差异，以CK最高，较其他处理分别提高了5.70%（T1）、12.48%（T2）、20.23%（T3）和45.73%（T4）。8月30日测定结果表明，根系活力随土壤相对含水量降低呈先升高后降低趋势，T1的根系活力最强，为T4的1.49倍，且显著高于T2、T3和T4；CK的根系活力与T1、T2间差异不显著。这说明在盆栽条件下，前期干旱将导致银杏根系活力下降，后期适度干旱则有利于根系活力的提升，但过度干旱也会降低根系活力。

图3 水分调亏对银杏根系活力的影响

2.4 对银杏叶片叶绿素含量的影响

由图4可以看出，银杏叶片的叶绿素含量与土壤相对含水量间呈显著负相关关系。3个测定时期的叶绿素含量均以CK最高，显著高于其他处理（除T1外）。各时期叶绿素含量均以T4最低，分别较CK降低了58.09%（6月10日）、98.07%（7月20日）和211.68%（8月30日）。同一处理的叶绿素含量随测定时期推迟而呈逐渐降低趋势，T3、T4的叶绿素含量降幅更大。这说明不同程度的土壤水分亏缺均降低了银杏叶片叶绿素含量，且亏缺程度越大叶绿素含量越低，亏缺维持时间越长对叶绿素含量的影响越大。

图4 水分调亏对银杏叶片叶绿素含量的影响

2.4 对银杏叶片光合特性的影响

如表1所示，银杏的净光合速率（P）受水分调亏的影响较大，随土壤水分调亏程度增加P呈显著下降趋势；以T1最高，较T2、T3、T4分别提高了14.61%、38.54%和106.37%；以T4最小，其P仅为T1的48.46%，这可能因为植物为了适应胁迫环境，通过光合作用制造更多有机物质以抵抗不利环境造成的损伤；随胁迫程度不断加强，可能导致植物吸收、光合等器官损伤，进而又降低了光合作用。G、T和土壤相对含水量的关系与P相似，即随土壤相对含水量增加呈先升高后降低的趋势；均以T1最大，显著高于其他处理；T4最小，与其他处理间差异显著。这可能与P高大量消耗CO2，叶片气孔开度变大补充CO2进而导致G变大，同时气孔开度变大导致水分散失，进而导致T升高。C则有随土壤相对含水量增加而降低的趋势，以T4最高、T1最低，这主要是因为T1的P较大导致CO2因光合作用过度消耗而降低，T4的P小、消耗的CO2少因而致使其累积。水分调亏对的影响较小，以T1最小，显著低于T3和T4，表现为调亏程度越大，越高。

表1 水分调亏对银杏光合特性的影响

3 讨 论

植物生长发育所需的水分和无机养分主要通过根系吸收，根系的形态特征是衡量其吸收能力强弱和吸收范围大小的重要指标。土壤含水量对植物根系的长度、体系、表面积、直径以及根尖数等均有显著影响[9,10]。本文中，随土壤水分调亏程度的增加银杏根系的长度、表面积、体积和根尖数等均呈先上升后下降的趋势，当土壤相对含水量降至70%时各形态指标达峰值，当土壤相对含水量降至25%时各指标最低；直径与土壤相对含水量的关系和其它指标相反。这主要是因为当土壤缺水时，植物通过形成大量细长根系以获得充足水分；干旱胁迫持续增强后，部分吸收根、根尖逐渐木栓化，甚至干枯死亡，导致了根系平均直径虽然得到了增加，但是其他形态指标却出现了明显下降。张洁等[10]研究发现，干旱胁迫可导致苹果幼苗根系的长度、表面积及根尖数等指标下降；李付伸等[11]则认为，干旱胁迫的情况不仅会造成根尖数以及根系长度的降低，同时还对造成根系直径的下降[11]；水分调亏对小麦[12]、花生[13]以及烟草[14]、豌豆[15]等植物根系的形态特征也有显著的影响。

根系活力是衡量其吸收能力的主要指标，它在一定程度上反映了植物的生命活动和新陈代谢的强弱[16]。土壤质地[17]、环境温度[18]、田间施肥[19]、耕作措施[20]、植物激素[21]等均显著影响着根系活力。本研究显示，2个测定时期的根系活力均随土壤相对含水量的增加而降低，以T4最低，比T1（5月30日）、T2（8月30日）分别降低了45.73%和48.95%。侯梦媛等[22]报道显示，适度干旱可提高番茄的根系活力，干旱程度持续增加根系活力又开始降低；干旱胁迫对枣树幼苗根系活力的影响与本结果相似[23]。土壤水分调亏对根系干重的影响与根系活力相似。

叶绿素是光合作用的重要色素，它参与光能的吸收、传递，原初反应的启动，是植物光合作用的物质基础[24]。植物的叶绿素含量受光照条件[25]、营养水平[26]、栽培技术[27]及土壤条件[28]等因素的影响。本文显示，水分调亏对银杏叶绿素含量有显著影响，随土壤相对含量降低叶绿素含量呈逐渐降低趋势；土壤相对含水量在55%以上时对叶绿素含量的影响较小；当含水量在55%以下时，银杏叶的叶绿素含量会发生极大程度的下滑。此外，土壤水分亏缺维持时间越长叶绿素的含量越低。这主要是因为干旱破坏了植物叶绿体片层结构，导致叶绿素发生分解进而降低了其含量[29]。董守坤等[30]研究发现，大豆的叶绿素含量随干旱胁迫程度的增强而降低。干旱对小麦[31]、玉米[32]、烟草[33]等作物的叶绿素含量也有类似的影响。

光合作用是植物以光能为动力、以CO2和H2O为原料合成有机物质并释放O2的过程[34]，光合作用的特征参数主要组成参与分别为蒸腾速率（T）、胞间CO2浓度（C）、气孔导度（G）以及净光合速率（P）。光照条件[35]、水肥状况[36]、栽培措施[37]等均对光合作用特征参数有显著影响。本试验中，水分适当调亏对可提高银杏叶片的P、G、T，持续增加水分亏缺程度则会降低P、G、T，3者均以土壤含水量最低的处理（T4）最小；C、与土壤相对含水量的关系和以上3者相反。这主要是因为土壤水分不足时，为了降低水分散失量，植物会主动关闭叶片气孔，这也就造成了P、G的下降；严重缺水时会降低光合酶活性和叶绿素含量，甚至导致叶肉细胞和叶绿体受损，致使光合作用下降进而提高了C[38]，这也可能是本试验中T4的P最小而C最高的主要原因。也有研究发现，随干旱胁迫加剧，银杏幼苗叶片的P和G加速下降，而C先下降后上升[39]，刘晓静等[40]也报道了类似的研究结果。干旱胁迫对油茶[41]、杨树[42]、枸杞[43]、香椿[44]等植物的光合特征参数也有类似的影响。

4 结 论

本文在大棚内采用盆栽控水方式研究了银杏的根系和叶片对干旱胁迫的适应性反应。结果显示，适度降低土壤相对土壤含水量，可增加根系的长度、表面积、体积和根尖数，增强根系活力，进而增大根系的吸收面积和吸收能力；同时，也可提高叶绿素含量、提升净光合速率，进而增强叶片制造有机物的能力。土壤相对含水量为70%时，银杏根系的吸收面积、吸收能力和叶片制造有机物的能力均为最强；当土壤相对含水量低于55%时，银杏根系吸收无机物和叶片制造有机物的能力显著下降，均以土壤相对含水量为25%时最低。因此，在银杏栽培过程中，应保持土壤相对含水量在70%左右，当土壤相对含水量低于55%时应及时浇水。

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Effects of Water Regulating Deficit on Root Growth, Development and Photosynthetic Characteristics ofSeedlings

ZHENG Miao, GUO Yi, WANG Li-min

030009,

To explore the effect of the drought stress on inorganic nutrient absorption ability ofroots and organic nutrients synthesize ability ofleaves, which provided a basis for water management in the cultivation of. Taking two-year oldseedlings as test materials, this paper studied the root morphology, root activity, chlorophyll content and photosynthetic characteristics under different soil relative water content (85% (CK), 70% (T1), 55% (T2), 40% (T3), and 25% (T4)). The results indicated that when the soil relative moisture content decreased 70%, the length, surface area, tips, volume, activity of root, and the leaf net photosynthetic rate (P), stomatal conductance (G), transpiration rate (T) reached their maximum. It is a slow decline period for the indicators between 70% and 55% of soil relative moisture content. And the indicators are rapid decline when the soil relative water content is less than 55%. The indicators are lowest when the soil relative water content is 25%. The relationship between root diameter, intercellular CO2concentration (C), water use efficiency and soil relative water content is opposite to the above indicators. Therefore, it is believed that the soil relative water content should be maintained at about 70%, and watering must be carried out when the soil relative water content is below 55%.

L.; water stress; root system; photosynthetic characteristics

S664.301

A

1000-2324(2021)03-0430-06

2019-12-23

2020-04-06

国家林业局职教中心职业教育项目(LYZJ2018YB009)

郑淼(1978-),女,硕士,副教授,主要从事园林植物与景观设计研究. E-mail:zhengmiao1978@163.com