黄瓜种质资源农艺性状多样性分析

陈 林，曹振强，梁肇均，何晓明，王 敏，刘文睿，彭庆务，林毓娥

（广东省农业科学院蔬菜研究所/广东省蔬菜新技术研究重点实验室，广东 广州 510640）

【研究意义】黄瓜（Cucumis sativusL.）属于葫芦科黄瓜属蔬菜，是世界上重要蔬菜之一。我国是黄瓜主要生产国，种植规模和产量都位居世界第一。据联合国粮食及农业组织（FAO）统计，2019 年我国黄瓜总产量达7 034 万t，占世界总产量的70%以上。黄瓜根据地理分布区域和生态学特性，一般可分为华北型黄瓜、华南型黄瓜、欧洲温室型黄瓜、欧洲露地型黄瓜、野生型黄瓜以及加工型黄瓜等6 个生态类型［1-2］。在黄瓜长期育种过程中，黄瓜种质资源的扩展以及遗传多样性的研究一直是改善其品种的重要基础［3-4］。广东省农业科学院蔬菜研究所自20 世纪60 年代起就开展黄瓜种质资源收集、鉴定、保存和利用工作，至今已有50 多年，对本课题组收集的黄瓜种质资源开展深度资源评价显得尤为重要。【前人研究进展】黄瓜种质资源关于农艺性状遗传多样性的研究报道较多。于娅等［5］对43 份黄瓜种质资源的叶片、果实、风味、产量等性状进行评价，分析得出12 份丰产类型的黄瓜种质资源、6 份风味较好的黄瓜种质资源、5 份可溶性糖较高的黄瓜种质资源、6 份维生素C 含量较高的黄瓜种质资源，为黄瓜多样化育种的亲本筛选提供参考依据。李锡香［6］基于对黄瓜种质34 个形态性状的数据聚类分析鉴定，将70 份种质分为五大类群，聚类结果较好地反映了黄瓜种质间的形态相似性及其与地理区域之间的关系。史建磊等［7］以69份华南型黄瓜为材料发现，24 个农艺性状的变异系数在6.19%～73.89%之间，进一步系统聚类分为4 大类群，为华南型黄瓜优异资源的挖掘提供了一定价值。种质资源遗传多样性分析中普遍运用的分析方法包括相关性、主成分、聚类分析等。目前这些方法在水稻［8］、棉花［9］、绿豆［10］、梨［11］、番茄［12］、茶［13］、兜兰［14］、花生［15］等植物种质资源中均有广泛利用。于娅等［16］通过对43 份黄瓜种质资源农艺性状的遗传多样性进行主成分和聚类分析，结果表明12 个性状可以划分为4 个主要成分，包括果实因子、叶片因子、颜色因子、产量因子；聚类分析将43 份种质资源划分为3 个类群，分别为欧洲温室型黄瓜、华北型黄瓜、华南型黄瓜。【本研究切入点】根据广东省农业科学院蔬菜研究所前期种质资源收集的工作，加强种质资源利用、开展种质资源评价将会对黄瓜育种工作有直接推动作用。【拟解决的关键问题】对本课题组收集到的197 份黄瓜种质资源的10 个农艺性状进行调查，再结合主成分分析和聚类分析方法研究遗传多样性，明确本团队收集的黄瓜种质资源变异丰富程度，为黄瓜育种提供一定参考和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为197 份从全国各地收集的黄瓜种质资源。试验在广州市国家农业科技园区广东省农业科学院蔬菜研究所基地进行。

1.2 调查方法

2018年9月4日育苗、9月11日调查幼苗性状、9 月12 日移栽，设3 个重复，每个重复定植30 株。种植管理按常规田间栽培管理。调查197 份黄瓜种质资源的10 个性状，每个重复调查10 株，包括下胚轴长、子叶长、子叶宽、叶片长、叶片宽、叶柄长、主蔓粗、叶色、第一分支节位和第一雌花节位。数据采集、测量的方法和标准参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》。其中，下胚轴长、子叶长、子叶宽在直播7 d 后调查；叶片长、叶片宽、叶柄长、主蔓粗、叶色在结果盛期调查，选取植株主蔓中部最大叶片测量叶片长、叶片宽、叶柄长；叶色采用目测方法，赋值分为4 级（浅绿=l、黄绿=2、绿=3、深绿=4）。

1.3 数据处理

本研究调查的黄瓜农艺性状数据采用Excel进行原始数据整理，分析性状的平均值、最小值、最大值、极差、标准差和变异系数。利用SPSS 22.0 软件进行10 个性状之间的相关性和主成分分析，同时采用离差平方和法（Ward’ s method）对种质资源性状进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 黄瓜种质资源农艺性状的多样性分析

由表1 可知，197 份黄瓜资源的变异幅度较大，介于10.03%～48.35%之间，平均变异系数为22.59%，其中变异幅度最大的是第一雌花节位，表明第一雌花节位的遗传多样性较丰富，变异幅度最小的是子叶宽。

表1 黄瓜种质资源10 个农艺性状的多样性分析Table 1 Diversity analysis of 10 agronomic traits in cucumber germplasm resources

在子叶性状中，下胚轴长、子叶长、子叶宽的平均值分别为7.21、3.71、2.15 cm，其中变异系数最大的是下胚轴长、为24.30%，子叶长和子叶宽的变异系数分别为11.04%和10.03%。下胚轴长最长为PE161（11.63 cm），最短为PE130（3.61 cm）；子叶长最长为PE52（4.87 cm），最短为PE184（2.77 cm）；子叶宽最大为PE131（3.50 cm），最小为PE184 和PE198（1.49 cm）。

在叶片性状中，叶长、叶宽、叶柄长和叶色分别为17.53 cm、20.87 cm、17.18 cm 和2.77，其中变异系数最大为叶色（34.18%），叶长、叶宽和叶柄长的变异系数分别为12.06%、11.24%和22.11%。叶片颜色表现深绿的材料有35 份，表现浅绿的材料35 份；叶片最长为PE59（22.91 cm），最短为PE54（8.01 cm）；叶片最宽为PE156（26.76 cm），最短为PE54（9.37）；叶柄最长为PE119（27.48 cm），最小为PE64（5.63 cm）。

在枝条性状中，主蔓粗、第一雌花节位和第一分支节位的平均值分别为5.55 cm、15.41和3.30，变异系数最大的是第一雌花节位（48.35%），主蔓粗和第一分支节位的变异系数分别为11.74%和40.84%。主蔓粗最粗为PE144（7.68 mm），最细为PE135（4.07 mm）；第一雌花节位最高为PE55，最低为PE40；第一分支节位最高为PE112，最低有17 份，为PE63、PE64、PE81、PE83、PE85、PE86、PE87、PE89、PE91、PE93、PE99、PE105、PE108、PE116、PE177、PE183 和PE184。

2.2 黄瓜种质资源农艺性状的相关性分析

对197 份黄瓜种质资源的10 个农艺性状进行相关性分析，结果（表2）显示，呈极显著相关的性状有20 对，其中正相关17 对、负相关3 对；呈显著相关的性状有5 对，其中正相关3 对、负相关2 对。下胚轴长、子叶长和子叶宽间两两呈极显著相关，叶长、叶宽和叶柄长两两呈极显著相关。第一雌花节位与叶长、叶宽、叶柄长、主蔓粗呈显著或极显著负相关。第一分支节位与叶长、叶宽、叶柄长、主蔓粗呈显著或极显著相关。叶色只与叶柄长呈显著相关。

表2 黄瓜种质资源农艺性状的相关性分析Table 2 Correlation analysis of agronomic traits in cucumber germplasm resources

2.3 黄瓜种质资源农艺性状的主成分分析

对197 份黄瓜种质资源的10 个农艺性状进行主成分分析，结果见表3。从表3 可以看出，以特征值大于1 为标准提取主成分，前3 个主成分累计贡献率为63.17%。其中，第1 主成分的特征值为3.19、贡献率为31.91%，主要反映叶片长宽、主蔓粗、第一分支节位的影响；第2 主成分的特征值为2.03、贡献率为20.30%，主要反映幼苗期下胚轴和子叶的影响；第3 主成分的特征值为1.10、贡献率为10.97%，主要反映第一雌花节位和叶色的影响（表3、表4）。

表3 主成分方差因子的贡献率Table 3 Contribution rate of principal component variance factors

表4 黄瓜种质资源农艺性状的主成分分析Table 4 Principal component analysis of agronomic traits in cucumber germplasm resources

利用第1 主成分和第2 主成分做成散点图（图1），结果展示了不同性状之间的关系。10 个农艺性状可以较明显地区分成3 类：第1 类为叶片长、叶片宽、叶柄长、主蔓粗以及第一分支节位；第2类为子叶长、子叶宽和下胚轴长；第3 类为第一雌花节位和叶色。以上分析结果与10 个性状相关性分析结果基本一致，说明性状间存在明显相关性。

图1 黄瓜种质资源农艺性状主成分二维坐标散点图Fig.1 Two-dimension coordinate scatter diagram for principal components of agronomic traits in cucumber germplasm resources

2.4 黄瓜种质资源农艺性状的聚类分析

黄瓜种质资源的聚类分析如图2 所示，在欧式距离为10 时，可以将197 份黄瓜种质资源分为4 大类群，不同类群之间存在一定差异。第Ⅰ类群包括67 份种质材料，占总种质资源的34.01%，主要特征是下胚轴较长，平均下胚轴长为7.46 cm；第Ⅱ类群包括47 份材料，占总种质资源的23.86%，主要特征是叶片较大及主蔓较粗，平均叶片长19.49 cm、叶片宽 22.99 cm、叶柄长20.74 cm、茎粗6.03 cm；第Ⅲ类群包括33份种质资源材料，占总种质资源的16.75%，主要特征是子叶较大（平均子叶长3.86 cm、子叶宽2.25 cm）以及第一雌花节位较低（平均9.69）；第Ⅳ类群包括50 份种质资源材料，占总种质资源的25.38%，主要特征是子叶和叶片较小，平均子叶长为3.59cm、子叶宽为2.04 cm，平均叶片长15.60 cm、叶片宽18.79 cm（表5）。

表5 黄瓜种质资源不同类群农艺性状的平均值和变异系数Table 5 Mean value and coefficient of variation of agronomic traits in different groups of cucumber germplasm resources

图2 黄瓜种质资源的聚类分析Fig.2 Cluster dendrogram based on traits of cucumber germplasm resources

3 讨论

种质资源是育种的关键基础，充分了解种质资源的遗传多样性、研究种质资源的遗传变异和背景，可以为植物新品种的选育提供参考。本研究对197 份黄瓜种质资源的10 个农艺性状进行了调查分析，结果发现10 个农艺性状中变异系数最大达10.03%、最小为48.35%，平均22.59%，说明197 份种质资源的农艺性状差异明显，遗传多样性较丰富。本研究中黄瓜子叶长、子叶宽、叶长、叶宽的变异系数在10.03%～12.06%之间，变异系数较小，表明黄瓜叶片和子叶的性状能够稳定遗传，这与于娅等［5］研究结果基本一致。第一雌花节位和第一分支节位变异系数较大（均＞30%），均具有较大的选择潜力，这些数据对早熟品种的选育有较好的参考依据。

通过对197 份黄瓜种质资源10 个主要农艺性状的相关性分析，发现各农艺性状至少与一个农艺性状呈显著或极显著相关。下胚轴长、子叶长和子叶宽两两呈极显著相关，表明可以通过下胚轴的长短初步判断子叶的长宽。叶片长、叶片宽和叶柄长两两呈极显著相关，这与于娅等［16］研究结果一致。

主成分分析是考察多个变量间相关性的一种多元统计方法，在种质资源评价和鉴定中可以将绝大部分信息进行简化。近年来，运用主成分分析方法开展种质资源评价已在番茄［17］、茶［13］、花生［15］上已有大量报道。本研究对197 份黄瓜种质资源10 个农艺性状的主成分分析结果表明，前3 个主成分的累积贡献率为63.17%，能够代表10 个性状指标63.17%的原始信息，分别为叶片大小因子、幼苗期因子、早熟因子。第1 主分成主要反映叶片长宽、主蔓粗、第一分支节位的影响；第2 主成分主要反映幼苗期下胚轴和子叶的影响；第3 主成分反映第一雌花节位和叶色的影响。因而，在黄瓜育种工作中，可以根据育种目标由主成分分析的因子排序，全面评价各个种质资源的优劣，从而为黄瓜育种服务。

聚类分析可分析不同目标性状以及不同种质资源之间的关系，了解种质资源的亲缘性，为育种方案的设定提供一定的理论依据［18］。近年来，不少研究者提出采用聚类分析对不同目标性状进行相对应的亲本选择，如李［19］、番茄［20］、绿豆［10］、辣椒［21］等作物上已有应用。本研究对197 份黄瓜种质资源的10 个农艺性状进行聚类分析，得到4 个类群，初步明确各个类群之间的特征，其中第Ⅰ类群的种质资源可用于筛选下胚轴长的品种，第Ⅱ类群可用于选育叶片较大的品种，第Ⅲ类群可用于选育子叶较大的品种，第Ⅳ类群可用于选育子叶和叶片较小的品种。

由于种质资源农艺性状的农艺调查和鉴定比较容易受到环境因素的影响，特别是光照、温度、湿度等对调查结果影响较大，因此后续对种质资源的评价还应结合DNA 分子鉴定的方法以及多年多点的研究方法，这样对种质资源的鉴定评价才会更加全面和系统。

4 结论

本研究对本课题组收集的197 份黄瓜种质资源的农艺性状进行了多样性、相关性、主成分和聚类分析，多样性及相关性结果表明这197 份种质资源具有丰富的遗传多样性，且各农艺性状之间存在不同的相关性。主成分分析结果表明前3个主成分的累计贡献率为63.17%，能够代表10个性状指标63.17%的原始信息，分别是叶片大小因子、幼苗期因子、早熟因子。聚类分析结果显示将197 份黄瓜种质资源分为4 大类群，各个类群差异主要表现在下胚轴长短、叶片大小、子叶大小等特征上。本研究为黄瓜育种亲本的选配和性状改良奠定了一定的研究基础。