多效唑对北美豆梨光合生理指标和荧光参数的影响

栗浩，王琦，常格，路丙社，路斌

( 1 任丘市城市管理综合行政执法局，河北 任丘 062550; 2 河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定 071000)

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多效唑作为生长调节剂在调控树木生长、果树控梢、提高花芽分化和座果率等方面有广泛应用[1-3]，但有关多效唑在园林树木栽培上的研究报道尚少。北美豆梨(Pyruscalleryana)是我国近年来引进的新优园林树种,其春季白花满树、秋季叶色红艳，有很高的园林观赏价值。目前，北美豆梨的研究主要集中在引种栽培、抗逆生理及适应性评价等方面[4-7]，有关多效唑对其光合生理特性的影响研究尚未见报道。以北美豆梨为试材，研究多效唑对其净光合速率、叶绿素荧光参数和色素含量的影响，旨在探明多效唑对北美豆梨光合特性的影响及其机理，进而为北美豆梨引种栽培及园林应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为北美豆梨(Pyruscalleryana)1 a生嫁接苗; 北美豆梨品种为“Cleveland”， 嫁接砧木为杜梨(Pyrusbetulaefolia)。试剂为山东泰安丰田农业化学品厂生产的15% 多效唑。

1.2 试验处理和指标测定方法

试验设置多效唑处理浓度分别为50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、300 mg/L，以清水为对照。选生长一致植株分别于新梢生长期5月15日和5月25日进行全株喷施，单株小区，3次重复；6月5日选择晴天于上午9:00至11:00时进行光合生理指标和叶绿素荧光参数测定，所用叶片均为枝条中部成熟叶片，叶位和叶龄相对一致。同时采集叶片进行叶绿素含量测定。

色素含量测定：按朱广廉[8]的方法进行，每个处理重复测定3～5次。

光合生理指标测定：参照赵佳伟[5]的方法,采用LIC-6 400 光合测定仪测定净光合速率Pn，开放气路；同步测定蒸腾速率(E)、气孔阻力(Rs)和胞间CO2浓度(Ci)。

叶绿素荧光参数测定:选择枝条中部成熟叶片，经暗适应30 min后测定叶绿素初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、PSⅡ的光化学效率(Fv/Fm)以及光化学猝灭(qP)、非光化学猝灭(qN),其脉冲光强为6 000 μmol/(m·s)，闪光时间0.8 s,闪光间隔10 s。

1.3 统计分析

利用Excel 2010 和 SPSS 13.0统计软件进行数据分析及显著性分析。

2 结果与分析

2.1 多效唑对北美豆梨色素含量的影响

多效唑对北美豆梨叶片色素含量的影响，如图1所示。

由图1可以看出，随着多效唑处理浓度的升高，叶绿素a(Chla)与叶绿素b(Chlb)含量均呈先升高后下降的变化趋势。其中，Chla含量增幅较大，而Chlb含量的增幅较小。方差分析表明，与对照相比，100 mg/L处理显著提高了Chla含量(P<0.05)，而300 mg/L处理显著降低了Chla含量；50 mg/L和200 mg/L处理虽提高了Chla含量，但与对照处理无显著差异。

2.2 多效唑对北美豆梨光合生理指标的影响

多效唑对北美豆梨光合生理指标的影响, 如图2所示。

图2 多效唑对北美豆梨叶片光合生理指标的影响Figure 2 The effect of paclobutrazol on photosynthetic index in Pyrus calleryana leaves

由图2-a可以看出，随着多效唑处理浓度的升高，净光合速率Pn的变化呈先升高后下降的变化趋势，说明低浓度多效唑处理可加速光合作用的进行，而高浓度多效唑对光合作用有抑制作用。与对照相比，50 mg/L 和100 mg/L多效唑处理均显著提高了叶片的Pn，其中100 mg/L处理增幅最明显，较对照增加了45.25%；300 mg/L处理显著降低了叶片Pn，为对照处理的76.2%。

由图2-b可知，蒸腾速率(E)的变化与Pn变化趋势基本一致。0～100 mg/L处理条件下的蒸腾速率(E)逐渐增大，而100～300 mg/L处理条件下的蒸腾速率(E)逐渐降低。与对照相比，100 mg/L处理显著提高了叶片的蒸腾速率(E)，较对照增加了15.17%；而200 mg/L 和300 mg/L处理显著降低了蒸腾速率(E)，以300 mg/L处理降低幅度最明显，较对照降低了34.93%。

由图2-c和图2-d可以看出，随着多效唑处理浓度的升高，气孔阻力(Rs)和胞间CO2浓度(Ci)均呈先下降后上升的变化模式，其变化趋势与Pn和E的变化趋势基本相反，说明气孔阻力的大小与净光合速率Pn和蒸腾速率E的高低密切相关。气孔阻力越小，越有利于水分和CO2的吸收及光合作用的进行，致使胞间CO2浓度Ci降低；相反，气孔阻力越大，越不利于水分和CO2的进入及光合作用的进行，Pn的降低使叶肉细胞对CO2的利用能力降低，从而使胞间CO2的浓度Ci升高。综合分析图2 的4个光合生理指标变化可以看出，50 mg/L 和100 mg/L处理显著降低了叶片的气孔阻力，加速了CO2的出入，提高了叶片Pn；而200 mg/L和300 mg/L处理条件下叶片的气孔阻力显著增大，限制了CO2的供应进而降低了叶片的净光合速率Pn，说明高浓度的多效唑对北美豆梨叶片的光合能力有抑制作用。

2.3 多效唑对北美豆梨叶片Chla荧光参数的影响

多效唑对北美豆梨叶片荧光参数Fo和Fv/Fm的影响，如图3所示。

图3 多效唑对北美豆梨叶片Fo、Fv/Fm的影响Figure 3 The effect of paclobutrazol on Fo and Fv/Fmin Pyrus calleryana leaves

由图3可知，随着多效唑处理浓度的增加，荧光参数Fo和Fv/Fm均呈先升高后下降的趋势。在100 mg/L处理条件下，Fo和Fv/Fm均达到最大值，且均显著高于其他处理；在300 mg/L处理时Fo和Fv/Fm均下降到最低值，且均显著低于其他处理。

2.4 多效唑对北美豆梨叶片荧光参数qP和qN的影响

多效唑对北美豆梨叶片荧光参数qP和qN的影响，如图4所示。

由图4-a可知，光化学猝灭系数qP为PSⅡ反应中心用于光化学电子传递的份额，代表被开放的PSⅡ反应中心捕获并转化为化学能的那部分能量[9]。由图4-a可以看出，50 mg/L 和100 mg/L多效唑处理的qP值均高于对照，并以100 mg/L处理增幅明显，说明50 mg/L多效唑使被开放的PSⅡ反应中心捕获并转化为化学能的那部分能量增加不明显，100 mg/L处理使转化的化学能增加明显；200 mg/L和300 mg/L处理降低了qP值，并以300 mg/L处理降低幅度明显，表明300 mg/L多效唑处理明显降低了PSⅡ反应中心捕获并转化为化学能的那部分能量。

由图4-b可知，非光化学猝灭系数qN表明PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分[10]。由图4-b可以看出，50 mg/L和100 mg/L处理的qN值均大幅下降，尤其100 mg/L处理最为明显，其稳定值仅为对照的62.72%；200 mg/L和300mg/L处理的qN值均高于对照，其中，300 mg/L多效唑处理的稳定值较对照提高了20.09%。由此可见，50 mg/L和 100 mg/L低浓度的多效唑处理减少了PSⅡ系统的光能热耗散，而300 mg/L的多效唑处理增加了光能热耗散。

3 结论与讨论

本试验结果表明：50 mg/L 和100 mg/L 多效唑处理提高了北美豆梨叶片叶绿素含量、净光合速率和荧光参数Fv/Fm，降低非光化学猝灭参数qN；200 mg/L 和300 mg/L多效唑处理降低了北美豆梨叶片叶绿素含量、净光合速率和荧光参数Fv/Fm，提高了非光化学猝灭参数qN。与对照相比，100 mg/L 多效唑处理显著提高了北美豆梨叶片的Chla含量和净光合速率Pn，而300 mg/L多效唑处理显著降低了北美豆梨叶片的Chla含量和净光合速率Pn。因此，园林栽培上可根据不同目的加以选择使用。以往研究表明，叶绿素在光能吸收、传递和转换方面发挥着重要作用，其含量直接影响光合能力的高低[11-12]。本研究发现，不同浓度处理条件下Chl a含量的变化与Pn的变化趋势基本一致；100 mg/L 多效唑处理显著提高了Chla含量，而300 mg/L处理显著降低了Chla含量，说明Chla含量增高是叶片Pn升高的重要因素。

光合作用是复杂的生理过程，受叶片气孔开张的调节和影响；气孔限制和非气孔限制是影响光合作用的重要因子，净光合速率的高低与气孔阻力大小呈负相关[12]。本试验中，50 mg/L和100 mg/L多效唑降低了北美豆梨叶片气孔阻力Rs，提高了叶片的净光合速率Pn，与孙广玉[12]等的试验结果一致；而200 mg/L 和300 mg/L多效唑处理逐渐增加了气孔阻力Rs，降低了叶片的净光合速率，与孙国荣等的试验结果一致。

大量试验表明，非胁迫状态下基础荧光Fo的大小与叶绿素含量相关[13]；PSⅡ反应中心的可逆失活可使叶片Fo上升，而光能热耗散则会使Fo降低，这对PSⅡ反应中心免遭破坏具有保护作用[13-14]。比较图1 与图3 可知，各处理Fo的变化趋势与Chla含量变化趋势一致，说明Fo的变化受Chla含量变化的影响。研究表明，Fv/Fm比值升高，说明光合器官能把所捕获的光能较充分和高效地转化为生物化学能[13-14]；胁迫条件下，Fv/Fm的降低是苗木的正常光合作用受到抑制的重要特征[15-16]。本试验中，50 mg/L 和100 mg/L 多效唑处理均提升了北美豆梨叶片PSⅡ的Fv/Fm，并且提升了qP，降低了qN，说明50 mg/L 和100 mg/L 低浓度的多效唑处理不仅提高了叶片PSⅡ光化学转化效率，而且增强了光化学电子传递，把所捕获的光能较充分和高效地转化成了生物化学能，并减少了光能热耗散。在200 mg/L和300 mg/L较高浓度的多效唑处理条件下，Fv/Fm的变化趋势与Pn变化趋势基本相同且均低于对照，说明PSⅡ光化学转化效率Fv/Fm下降是叶片Pn降低的内在原因之一。同时，300 mg/L 多效唑处理条件下qP低于对照而qN高于对照，说明从PSⅡ氧化侧向PSⅡ反应中心的电子传递活性受到抑制，以热的形式耗散掉的光能比例增加，因此，300 mg/L 多效唑处理条件下PSⅡ反应中心开放部分的比例降低及光能热耗散的增加是Pn降低的主要内在原因。