耶鲁大学自然博物馆古生物展示拾珍

金文驰

环球影城为拍摄《侏罗纪公园》制作的迅猛龙模型

在耶鲁大学校园中，有一栋法国哥特式红砖建筑，这便是耶鲁皮博迪自然博物馆（Yale Peabody Museum of Natural History）。为什么这座博物馆会被冠以“皮博迪”一名呢？这还得追溯到19世纪中期。当时著名慈善家George Peabody资助自己的侄子Othniel Charles Marsh就读于耶鲁大学。1860年，Marsh本科毕业后，继续在耶鲁和几所德国大学深造，研究古生物学。而Peabody也在考虑如何将自己的巨额财产投入有意义的公益事业。1866年，在自己侄子的劝说下，Peabody捐出15万美元，在耶鲁大学建立了一座自然博物馆，后来这座博物馆便以这位捐款人命名。

耶鲁大学自然博物馆是全球最古老、规模最大、成就最突出的大学自然博物馆之一。博物馆中世界级的收藏包括脊椎动物化石、鸟类、海洋无脊椎动物、以及秘鲁马丘比丘（由耶鲁大学讲授南美史的讲师Hiram Bingham III于1911年重新发现）的印加文物等……展品不仅让人目不暇接，更展现出耶鲁大学自身的研究特色。受篇幅所限，在这里请允许我简要介绍这座博物馆古生物展示的吉光片羽吧。

照片中部为恐爪龙骨架模型，墙上为埃德蒙顿龙骨架模型

恐爪龙展牌

从《侏罗纪公园》中的恐龙模型说起

一进博物馆，便置身令人一见难忘的门厅中。厅顶悬挂着一长度超过10米的大王乌贼模型，它的10条触手和具有8条肋状拱的拱顶相得益彰（见封面）。信步走进第一个展厅，匆匆打量一下便觉眼前一亮、颇有特色。这里的展品零散，也不属于某一个分类群。原来这一展厅通过林林总总的展品向公众介绍自然博物馆的意义，更突出展示了耶鲁大学自然博物馆对科学和文化的贡献，因此可以说这里的每一件展品或有特殊意义，或背后有值得讲述的故事。

一具一人高的迅猛龙（Velociraptor）模型可能是其中最吸引人的展品。如果您看过《侏罗纪公园》系列电影，一定不会忘记片中体型精壮、表情冷酷、动作敏捷、智商颇高的一种恐龙，这就是迅猛龙。这具栩栩如生的模型就是环球影城为拍摄《侏罗纪公园》制作的，现在借展在耶鲁大学自然博物馆。可能您已经猜到了，影片中的迅猛龙一定和这座博物馆有着密切联系。

那是1969年，博物馆的古生物学家John H.Ostrom发表了驰龙科伶盗龙亚科的一个恐龙新属，因其前爪巨大而尖利，故名恐爪龙（Deinonychus）。恐爪龙不仅再次将鸟类和恐龙的演化路线联系起来，更吸引了科幻作家Michael Crichton的注意。一天早上，他专门给Ostrom打电话，探讨将恐爪龙加入他正在写的一部小说《侏罗纪公园》中。后来在这部小说和同名电影中，登场的恐爪龙被称为“迅猛龙”（和恐爪龙同属伶盗龙亚科）。其中一大原因就在于迅猛龙的拉丁属名，Velociraptor对以英语为母语的人来说更易和速度和迅捷联系起来，但如果没有一定的希腊语基础，是很难读出Deinonychus意为“恐怖的爪”的。不管怎么说，由耶鲁大学自然博物馆古生物学家发表的恐爪龙无疑是作家和导演的灵感来源，也为影视文化增添了一抹亮色。

恐龙大厅一景，最高大者为秀丽雷龙正型标本

极具耶鲁特色的恐龙世界

复前行，便来到博物馆中面积最大、空间最高的展厅：恐龙大厅，这一落成于1926年的展厅主要展出了非哺乳类的脊椎动物化石标本。厅中主角无疑是大厅中央身型庞大、长颈长尾的秀丽雷龙（Brontosaurus excelsus）正型标本。在它身旁还有圆顶龙（Camarasaurus）、弯龙（Camptosaurus）和剑龙（Stegosaurus）等的骨架模型。而恐龙大厅的尺寸和结构正是为秀丽雷龙的正型标本（YPM 1980）量身打造的。

由于是真骨化石，重量自然不小。建筑师在地下室设计了一系列支柱，支柱之上还建有一钢结构平台，平台之上则承载着装架化石。整个装架过程耗时3年多，于1931年完成。标本姿态反映了当时古生物学界对蜥脚亚目恐龙的认识：长长的尾巴拖地，头部昂起较高。值得一提的是，展牌上提到如果现在装架的话，它的尾巴应该离地，头部也会抬得低一些，此外，颈椎和尾椎的数量也比装架化石的数量多。

说到秀丽雷龙，就得提起本文开头提到的Othniel Charles Marsh。Marsh后来成为耶鲁的首位古生物学教授，并和另一位美国古生物学家Edward Drinker Cope因蛇颈龙头骨结下梁子。从19世纪70年代后期起，一场“化石大战”拉开帷幕：两人都想在发表的恐龙数量上超过对方。1879年，Marsh的发掘团队在美国怀俄明州东南部的Como Bluff出土了秀丽雷龙的正型标本，地层为距今约1.5亿年的晚侏罗世莫里森组。同年，意欲在“化石大战”中取胜的Marsh匆忙将其作为新种发表，并建立雷龙属这一新属。

不久后，Marsh意识到雷龙属可能就是自己曾发表的迷惑龙属（Apatosaurus）。但为了不掉面子，他将错就错，将圆顶龙的头骨装到雷龙（正型标本缺乏头骨）身上。20世纪早期，雷龙属被归入迷惑龙属，“纠正”了Marsh犯下的错误。而一项发表于2015年的针对蜥脚亚目恐龙的系统发育学和分类学研究显示，雷龙属应该被看做是一个有效属。Marsh要是在天有灵，一定高兴坏了。

在白垩纪恐龙中，角龙可算是最具辨识度的类群之一：嘴部喙状，头盾延长，具有角状突起，如牛角龙（Torosaurus）和三角龙（Triceratops）等。角龙为素食主义者，绝大多数种类产自北美洲西部，少数种类见于包括我国在内的亚洲地区，角龙科也是Marsh于19世纪晚期建立的。就在博物馆外，有一块一人多高的浅色花岗岩，岩顶立着一原大的宽牛角龙（T. latus）雕塑，只见它肌肉健硕，抬起左前足，口颔大张，仿佛正在吼叫。宽牛角龙是Marsh于1891年发表的，它也是牛角龙属的模式种。宽牛角龙的正型标本（YPM 1830）并未向公众展出，它出土于晚白垩世兰斯组地层，为不完整的头骨，估计其完整长度约2.2米。

而在恐龙大厅一角，展示着4个较完整的恐怖三角龙（T. horridus）头骨，它们也出土于兰斯组地层。恐怖三角龙是三角龙属的模式种，由Marsh于1889年发表。其中一个头骨（YPM 1823）的展示方式颇不寻常，它嘴部朝天，保存完好的颅腔正对着我们，可以看出头部虽大，但脑容量相对较小。此外，还能看到发达的颈部肌肉附着的位置，枕骨和颈椎连接处近球形，这让头部在防卫时可以灵活摆动。其它3个头骨形态各异，据展牌介绍，它们曾被当做3个不同的种，但现在认为它们都是恐怖三角龙，形态区别来源于年龄和个体差异等。其中一个（YPM 1821）在出土时面颅部分并未完全愈合，极可能来自一年幼个体，在展示时人们还特意保留了面颅部的缝隙。

恐怖三角龙，右上方的标本为YPM 1821

壁画《爬行类时代》中的白垩纪部分

壁画《爬行类时代》

抬头看，展厅东侧的墙体上铺陈着博物馆的另一“镇馆之宝”：壁画《爬行类时代》（The Age of Reptiles）。壁画体量不俗，长33.5米，高4.9米。从画面右侧向左看去，能看到从泥盆纪的沼泽到白垩纪花木扶苏的盛景，画面中最引人注目的动物当然就是爬行类了。这一巨大的壁画竟是由一人创作完成的，他就是1942年在耶鲁艺术学院取得学士学位的Rudolph F. Zallinger。从毕业后到1950年间，Zallinger在耶鲁艺术学院担任老师。20世纪40年代初，时任博物馆馆长Albert Parr请Zallinger在恐龙大厅的东墙上画几幅恐龙的画像，以使空间生动起来。但Zallinger的雄心远不止于此，他想创作一幅跨越约3亿年的时代长卷来展示爬行动物的演化历程。

板果龙

2003年出土的近乎完整的鳄类化石

1943年，Zallinger画下了壁画的第一笔，4年半后的1947年6月6日，《爬行类时代》横空出世。为画好这一壁画，Zallinger还专门花6个月向数位耶鲁教授学习古生物知识，这样一来，壁画中的动植物都是按当时最可靠的科学信息绘制。以画面左侧的白垩纪部分为例，植物除蕨类和裸子植物外，还有棕榈科和开着白花的木兰科植物；霸王龙（Tyrannosaurus rex）直着身子，尾巴拖地而行。壁画落成后旋即迎来如潮好评，恐龙大厅也因此有了“演化的西斯廷教堂”的雅号。1970年，壁画的一部分登上了美国邮票。

1967年，Zallinger在博物馆哺乳动物演化厅的南墙上完成了一幅尺寸小一些（长18.3米，高1.7米）的壁画，名曰《哺乳类时代》（The Age of Mammals）。这一壁画从左至右，展现了自恐龙灭绝到距今约1万年前的北美洲西部图景。

哺乳动物演化厅中的壁画《哺乳类时代》

板果龙和2003年出土的鳄类

恐龙大厅中还有不少非恐龙的爬行动物化石。在我们面前，一只板果龙（Platecarpus tympsaniticus）浮现在一块一人多高的白垩质平板上。骨骸稍显凌乱，头部梭子形，牙锋利，肋骨略弯曲，椎骨有的相连，有的散落一地，仍然保持着1877年被发掘时的位置。从这些骨骸可以看出这种板果龙为体型中等的沧龙，是一种海洋爬行动物，最初是由Marsh发表的，而且这一标本是目前发现的保存最为完好的沧龙标本之一。

以前人们认为这种板果龙生活在浅海环境中，游速较慢，它们静静地伏在水底，等猎物经过时才猛然出击。不过一项发表于2010年的研究认为，这种板果龙具有发达的尾叶等特征，应该是一种游速较快的凶猛捕食者。

这一标本出土于美国堪萨斯州的戈夫县境内，所属的地层距今约8500万年，属白垩纪晚期。笔者曾到访过戈夫县，这里位于美国腹地，气候较为干旱，放眼四望皆是草高不及膝的草原，偶有几台“磕头机”在烈日下开采着原油，和板果龙生活的海洋环境真是天壤之别！不过如果将时光的指针拨回到白垩纪，戈夫县便还在一片汪洋之下。

这一海洋北起北冰洋，由北自南穿越加拿大和美国，一直联通墨西哥湾，它将北美大陆分割为东西两大片，人称“西部内陆海道”。富含钙质的海洋生物残骸在海床上沉积，随着板块抬升，这一海洋逐渐干涸。随后，落基山脉等西部山脉的隆起，大大减弱了从太平洋上西来的湿润气流，气候干旱化进一步促进了北美大陆中部草原的发育。而这条曾经沉睡在草原之下的板果龙正是当年那片海洋的见证者。

相比起板果龙，一鳄类化石（YPM VP 057103）就显得秀气多了。2003年，博物馆组织的考察队在美国犹他州南部的加菲尔德县境内出土了这一近乎完整的化石，地层为晚侏罗世钦利组（距今约2.2亿年）。只见它头部折向身后，尾部较长，四肢尤为细长，无论从体长还是体型上看，都和格力犬相似。这一鳄类应该是一种奔跑迅速的捕食者，完全生活在陆地上，可能是同时期早期恐龙的竞争者之一。

这一鳄类可能是一个新种，形态上和驰鳄属（Dromicosuchus）相似。在鳄形超目的系统发育树上，驰鳄属是一个基部类群，我们眼前的化石可能也是一种原始的鳄类。据展牌介绍，它是唯一近乎完整的、处于演化早期的鳄类化石。将最近出土且还未发表的化石向公众展示，不难看出博物馆对科学传播的重视程度。展牌还点明了研究此类新化石的意义：帮助我们了解早期鳄类和早期恐龙的竞争，可能还有助于回答“为何恐龙终成霸主”这一问题。

被火山灰掩埋的奇异南洋杉球果

似沙巴棕和艾氏鱼

古植物一瞥

古植物不仅本身是重要的生物类群，而且也指示了古气候等重要的环境条件。但和恐龙等动物化石相比，植物化石对公众的吸引力通常较低。博物馆为尽可能让大家注意到古植物，在布展时除注重科学价值外，还特意选择了品相好、体量大、视觉冲击力较强的标本。

首先要介绍的是一大块包含40多个奇异南洋杉（Araucaria mirabilis）球果的化石（YPM 44607），不少拳头大小的椭球形球果还着生在枝条上。这一化石出土于阿根廷，年代距今约1.6亿年。据推测，在剧烈的火山喷发活动中，一些生有球果的枝条掉落到地面，被火山灰掩埋，后来火山灰硬化形成眼前的这块化石。奇异南洋杉是南洋杉科（主产于南半球热带和亚热带地区，极可能起源于冈瓦那古陆）南洋杉属的已灭绝种，胸径可达3米。现生南洋杉属植物的球果需要2到3年才能成熟，而球果成熟后数周内便会从枝条上脱落，这块化石可能恰好“定格”了球果刚成熟的时刻。

现在地球表面的平均气温在14℃左右，但在约5000万年前的始新世，全球气候达到了一个温暖的高峰：平均气温可达28℃，可与现在的南沙群岛媲美。这实在有些让人难以置信，好在有化石记录可兹证明。我们知道，每类生物都有其固有的耐受温度范围，因此便有了特定的生态位，而这一生态位是相对保守的。换句话说，现在喜欢温暖环境的生物类群，即使在数千万年前也几乎可以肯定是不耐寒的。

棕榈科植物如今广泛分布在全球热带亚热带地区，性喜温暖不耐寒，别说我国东北了，就是在华东地区也极难见到原产的棕榈。但就在5000万年前，美国西北部的怀俄明州西部却生长着棕榈科的似沙巴棕（Sabalites），此地的纬度和我国东北的沈阳相当，现在的冬季甚是寒冷。馆中有一块高约2米，长3米多的石板，石质表面铺展着一片甚是完整的似沙巴棕叶片，从叶鞘到掌状分裂的裂片顶端的两枚小叉都清晰可辨，一看就是典型的棕榈科模样，和我国常见的蒲葵和棕榈颇为神似。这枚叶片仅占了整块标本的一小部分，在它的周围，是数十条鲱科的艾氏鱼（Knightia）。它们或许是全世界被发掘出的数量最多的化石鱼类，在东亚和北美都有分布，也是美国怀俄明州的州化石。群鱼和叶片都分布在一个平面上，很是难得，展现出一枚沙巴榈叶片掉落水中，群鱼嬉戏的热带亚热带场景。

和似沙巴棕相似的例子还有拟苏铁纲拟苏铁科的马氏拟苏铁（Cycadeoidea marshiana）。展出的标本（YPM PB 151458）生存的年代在距今约1.25亿年前，产地位于南达科他州西南角的福尔里弗县境内。这一物种于1898年被发表，种加词是为致敬Marsh而起的。拟苏铁属建立于1828年，化石见于欧洲和北美洲，生活在侏罗纪和白垩纪。拟苏铁属的树干粗短，近桶状，树干顶部着生羽状叶。这一立体标本有4个簇生的树干，保存较好，可以明显看出树干上螺旋状排列的近菱形叶柄残痕。由于叶片不易保存，拟苏铁属的分类主要靠树干形态，由于受生长环境和年龄等多种因素的影响，同一物种的树干形态可能并不稳定，这可能会影响到种的划分。

马氏拟苏铁

提到拟苏铁和福尔里弗县，就不得不提到美国国家公园管理局曾在该县西北部建立的化石苏铁国家纪念地（Fossil Cycad National Monument）。1920年，耶鲁大学的古植物学家George Reber Wieland购下了这一富含苏铁化石的土地。1922年，Wieland将这一地块赠给美国联邦政府，以建立一保护苏铁化石的国家纪念地。遗憾的是，由于管理不到位，这一国家纪念地中的苏铁化石后来几乎被盗挖和破坏殆尽。1957年，化石苏铁国家纪念地被除名，成为美国古生物资源保护的一大反面案例。

历经十载策划和准备，博物馆自2019年起闭馆，进行扩建和升级改造。期待再次开馆后，我们能看到一个延续了耶鲁特色和传统，又展现科学和设计新貌的皮博迪。