华北落叶松种子园288个无性系种子的品质比较

张星伟， 张国君， 曹延鹏， 刘振林， 徐兴兴， 杨俊明， 袁德水

(1.河北科技师范学院园艺科技学院/河北省特色园艺种质挖掘与创新利用重点实验室， 河北 昌黎 066000；2.巩义市园林绿化中心， 河南 巩义 451200； 3.河北省木兰围场国有林场， 河北 围场 068450)

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)为松科落叶松属落叶针叶乔木，具有速生、耐寒、耐旱的特点[1-3]，主要分布在河北和山西两省，是我国华北地区重要的造林树种和经济用材树种。20世纪70年代以来，华北落叶松进行了全国范围内的种质资源的收集和遗传改良工作[4-6]。然而，受当时优树生长表型选择的限制，种子园无性系间种子的品质相差悬殊[7-10]，严重影响着种子园的良种生产。

为了提升落叶松种子园种子的产量和质量，对无性系进行再选择就变得非常必要[11]。由于落叶松种实性状与子代生长不相关，应该在无性系子代遗传测定的基础上进行种子产量和质量的选择[11]。河北围场华北落叶松种子园已完成了部分无性系的子代遗传测定和2代优树的选择[12-13]，但对种子园无性系的种子产量和质量还没有进行系统的评价。因此，以河北围场华北落叶松国家良种基地1代种子园结实丰年的288个无性系种子为试材，全面评价1代园不同无性系的种子品质，以期为筛选华北落叶松高世代种子园优良材料提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

种子园位于冀北山地河北省围场县木兰国有林场华北落叶松国家良种基地(北纬41°59′，东经117°41′)，年平均温度4.7 ℃，年平均降雨量460 mm，无霜期110 d，海拔890 m，属温带大陆季风型气候区[14]。

1.2 试验材料

种子采自河北围场华北落叶松国家良种基地1代种子园2017年结实大年的5个不同种源(河北蔚县、山西浑源、河北围场、河北滦平和河北阜平)的288个无性系，该种子园于1976—1987年建成。每株采集15～25个球果，每个无性系重复3次，共864份种子。

1.3 测定方法

种子千粒重、饱满率和发芽率测定参照张国君等[9]的方法。

1.4 计 算

发芽率、发芽势、发芽时间和发芽指数的计算参照张国君等[9]的方法。

1.5 数据分析

用统计软件SPSS 20.0的描述统计、相关分析和GLM程序对不同种源和无性系的种子数据进行分析，结果用平均值、标准误差(SE)和变异系数(CV)来表示。

2 结果与分析

2.1 不同种源的种子品质对比

华北落叶松种子园288个无性系来源于河北和山西5个不同种源的优树，种源间的种子千粒重、饱满率、发芽率、发芽势、发芽时间和发芽指数均存在显著差异(表1)，其中河北蔚县无性系的种子千粒重最大，与河北围场种源无显著差异，河北围场与河北阜平种源差异也不显著，但三者均显著高于河北滦平和山西浑源种源；河北滦平的种子饱满率最高，显著高于其他4个种源，且河北阜平、河北围场和河北蔚县3个种源间差异不显著；河北蔚县种源的无性系发芽指数最高，其次为山西浑源，均显著高于其他3个种源，河北围场、河北滦平和河北阜平这3个种源间无显著差异。

表1 华北落叶松种子园不同种源种子的品质

2.2 不同无性系种子品质比较

华北落叶松种子园288个无性系间的种子千粒重、饱满率、发芽率、发芽势、发芽时间和发芽指数均存在显著差异(表2)，且发芽指数的变异系数最大，为34.89%；发芽率的变异系数最小，为10.52%。

表2 华北落叶松种子园288个无性系种子品质的统计分析

2.2.1种子千粒重

华北落叶松种子园不同无性系千粒重为3.512 7～7.262 8 g，平均值为5.367 4 g。仅6个无性系202、205、207、210、211和261的千粒重小于4.000 0 g(图1)，288个无性系中高于平均值的无性系有136个，高于6.500 0 g的无性系有21个。

图1 华北落叶松种子园不同无性系的千粒重Fig.1 Comparison of 1000-seed weight of different clones in seed orchards of Larix principis-rupprechtii

2.2.2种子饱满率

华北落叶松种子园种子的饱满率范围在40.89%～95.55%之间，平均值为71.35%，288个无性系的饱满率近正态分布，位于62.5%～82.5%的占75%以上，高于72.5%的无性系有131个(图2)。

图2 华北落叶松种子园不同无性系的种子饱满率分布频率Fig.2 Distribution frequency of seed fullness in different clones of seed orchards of Larix principis-rupprechtii

2.2.3发芽率

华北落叶松种子园无性系种子的发芽率平均值为87.39%(表2)，288个无性系中发芽率高于60%的占98%以上，仅有5个无性系114、178、205、210和260的发芽率在50%～60%之间(图3)。

图3 华北落叶松种子园不同无性系的发芽率Fig.3 Comparison of germination rate of different clones in seed orchards of Larix principis-rupprechtii

2.2.4种子发芽时间

华北落叶松种子园种子发芽时间为1.72～11.22 d(表2)，288个无性系平均发芽时间有90%以上的无性系在7 d内，仅有4个无性系191、195、196和203的发芽时间超过9 d(图4)。

图4 华北落叶松种子园不同无性系的平均发芽时间Fig.4 Comparison of mean germination time of different clones in seed orchards of Larix principis-rupprechtii

2.2.5种子发芽势

华北落叶松不同无性系种子在发芽高峰期内的发芽率为6%～96%，发芽势高于平均值70.53%的无性系有150个，有85%以上的无性系芽势高于60%(图5)。

2.3 性状间的相关分析

种子千粒重和种子发芽指数显著正相关，且两者与饱满率、发芽率、发芽势和发芽时间均存在显著相关(表3)，其中千粒重、发芽率、发芽势和发芽指数均与发芽时间显著负相关。

表3 华北落叶松种子园不同无性系种子品质之间的相关性

2.4 种子的萌发特性综合分析

综合考虑种子的发芽率和发芽时间，通过发芽指数对种子园无性系进行综合分析(表4)。288个无性系中有125个无性系的发芽指数大于群体平均值11.61，其中无性系256、93、85、86、90、267、97和46的发芽指数最高，均大于20；无性系217、191、196、203、199、210、200、195和205的发芽指数最小，均低于6。

表4 华北落叶松种子园288个无性系种子的发芽指数Table 4 Comparison of germination indices of 288 clonal seeds in seed orchards of Larix principis-rupprechtii

图5 华北落叶松种子园不同无性系的种子发芽势分布频率Fig.5 Comparison of distribution frequency of seed germination potential in different clones of seed orchards of Larix principis-rupprechtii

3 结论与讨论

不同种源在河北围场种子园的种子品质表现不同，其中河北蔚县种源无性系在围场种子园的种子千粒重和发芽指数均最高；山西浑源种源无性系的种子千粒重和饱满率最小，但发芽指数仅次于河北蔚县；河北围场、河北滦平和河北阜平种源的无性系种子品质相差不大。不同地理种源的种子品质不同[9]，本试验种子园位于北部种子区(GB 8822.10—88)[15]，即使来源于中部种子区的河北阜平种源无性系种子品质也表现得与河北围场种源相似，但种子园种子千粒重平均值为5.367 4 g，高于6.500 0 g的无性系仅有21个，与中部种子区存在差异[16]。华北落叶松种子园不同无性系间种子的品质存在差异，与长白落叶松种子园和日本落叶松种子园结论一致[10,17]。而且，种子品质的差异主要受遗传的影响[11]，说明华北落叶松种子园无性系选择价值潜力大，为2代种子园优良无性系的筛选提供了基础。尤其是发芽指数大于群体平均值的125个无性系可以作为下一代种子园选择的重点。

另外，种子的千粒重和发芽率等品质受地理条件和树木个体环境的影响很大[18]。Parker等[19]对北美乔松半同胞家系种子的研究发现，种子千粒重影响苗木的早期大小。而幼苗在第一年生长季节中的高度和地径对造林后田间生长有显著影响[20]。根据国家标准(GB 7908—1999)[21]中的发芽率，华北落叶松1代种子园中288个无性系中有283个发芽率高于60%，为Ⅰ级种子，仅有5个无性系的种子属于Ⅱ级。而且，种子园无性系的发芽高峰出现在第5天，有90%以上的无性系平均发芽时间在7 d内，与马常耕等[22]的研究相似。因此，进行种子园优良无性系选择时，在考虑萌发特性的基础上应尽量选择种子千粒重大的无性系。

人工辅助授粉可以提高千粒重等种子品质[23]，但对饱满率影响不大。授粉不足、胚胎退化和自交不亲和等原因均可能导致种子空粒[24-26]，降低种子饱满率。另外，鉴于落叶松具有杂交优势，杂交种子园可能会有巨大的发展潜力[26-27]。当然，无论何种类型的种子园，优良无性系不仅要求种子的产量与质量高，更重要的是其子代生长表现优良。因此，种子园优良无性系的筛选应在子代遗传测定的基础上结合结实和种子品质评价进行。当然，随着落叶松多组学的研究[28-29]，今后有望从分子辅助育种角度对种子园优良无性系的筛选进行探索。