盐胁迫对作物生长的影响与监测技术研究*

2021-07-15刘映雪武威姚照胜剧成欣刘涛孙成明

中国农机化学报 2021年6期

刘映雪，武威，姚照胜，剧成欣，刘涛，孙成明

(1. 江苏省作物遗传生理国家重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室，扬州大学农学院，江苏扬州，225009； 2. 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州大学，江苏扬州，225009)

0 引言

随着全球变暖日益严重，淡水资源越来越紧缺，干旱引起的盐害也在不断加重。全世界上约20%的耕地和33%的灌溉农田受到盐胁迫的影响[1]。在干旱和半干旱地区，灌溉常常被用来补偿干旱易发区雨量不足，然而频繁的长期灌溉会增加耕地土壤的盐分。有研究预测表明，到2050年土壤盐渍化将影响50%以上的耕地[1]。同时工业污染等因素导致的土地盐碱化程度不断加深。为了解决世界粮食问题，有必要培育耐盐胁迫的作物品种。因此，在开发利用盐碱地之前必需弄清盐胁迫对作物体内内在的影响，才能为今后开发利用盐碱地种植作物打下基础。

刘树明等研究认为在盐胁迫作用下细胞内会出现许多氧化物自由基，这些过氧化物自由基对细胞具有一定危害[2]。就总体趋势而言，植物的耐盐性是受多个数量性状基因调控的复杂性状，仅单一的指标评价耐盐性结果不可靠[3]。目前，盐胁迫对作物生长状况的监测研究较多，主要方法是通过高光谱、无人机、卫星遥感等，从获取的影像中提取光谱信息、颜色、以及纹理特征等，根据图像中得到的差异进而区分识别作物的响情况。

作物受到盐害后会有不同的症状，如何区别具体的症状以及如何监测这些症状，都需要不断的研究。本文对作物受到盐胁迫后的形态特征、生理性状、品质及产量调的影响以及常用的监测技术进行了综述，可为作物盐胁迫的调控及相应的监测技术发展提供参考。

1 盐胁迫对作物生长发育影响

1.1 盐胁迫对作物形态影响

1.1.1 盐胁迫对作物叶片影响

索艺宁等研究表明盐胁迫对作物叶片生长的长度、宽度有显著抑制作用[4]。作物体内光合作用发生变化，导致作物叶片中合成叶绿素的含量也相对减弱[5]。土壤中高盐积累产生渗透胁迫进而加速作物叶片水分损失。虽然盐分对作物有许多生理上的影响，但除了在极端的盐胁迫下有明显的伤害外，作物受盐胁迫时很少出现不良症状。也有研究表明不同浓度NaCl对叶片面积的影响呈负相关[6]。

作物本身可通过多种方式来适应盐胁迫的影响，一方面作物可通过叶片脱落机制来排除一部分的过量离子使作物体内保持正常运作。另一方面，作物可通过减少叶面积大小减少蒸腾来减少作物水分的丧失，或者作物通过缩短生育周期来减轻盐害对作物的影响。

1.1.2 盐胁迫对作物株高影响

虽经统计分析显示个体存在显著差异，盐胁迫下植物的株高有一定的变化规律。研究者对水玉米、稻、豇豆及中芸苔菜的研究中指出，使用低浓度的氯化钠会导致植物的株高增加，而高浓度的氯化钠则会导致植物株高减少[7-10]。但是，当研究者对蚕豆和豇豆进行研究时，他们发现氯化钠浓度的增加会导致作物高度降低[11]。

由上述可知，一方面在低浓度盐处理下，可以调节植物内部渗透活性，促进茎的伸长、作物的生长。另一方面，氯化钠溶液的添加会影响光合作用的速率、改变酶活性进而影响蛋白质合成，同时降低碳水化合物和生长激素的水平，从而导致抑制作物株高的增长[12]。

1.1.3 盐胁迫对作物果实影响

盐胁迫会导致作物呼吸能力减弱[13]，因此作物的抽穗期需要大量能量的时期会由于能量的不足导致作物能量供应不足，果实生长受到影响。作物生殖生长过程中耐盐性较差[14]。盐胁迫会导致作物叶片减少、平均果重减少、产量较低且随盐度的增加而下降，盐度是降低产量的环境因素之一[15-16]。

盐胁迫导致作物根系对营养吸收能力减弱从而影响作物果实的生长[17]。盐胁迫导致作物细胞功功能混乱、水分吸收量减少、呼吸速率提高、内膜不稳定等导致作物果实干物质含量降低[18]。研究表明，生殖期对盐敏感度较高，随着盐胁迫水平的提高导致内营养失衡，番茄、辣椒果实的干物质含量逐渐降低。

盐胁迫导致作物产生大量的生理应激反应，从而改变体内化学成分，从而减少作物产量[19]。受盐胁迫的影响，作物体内脂肪减少量与水分减少量成正比，导致作物干物质含量减少。盐胁迫导致小麦灌浆期直链淀粉含量减少从而减少果实干物质含量[20]。

1.1.4 盐胁迫对作物根部的影响

在盐胁迫的初级阶段，根系的吸收水分能力减少。作物为了抵御盐胁迫对自身条件的不利影响，根部的干物重会加大以便在土壤中获取更多的营养及水资源，因此根冠比会加大。索艺宁等[4]分别采用盐和碱两个不同条件对水稻根系进行分析，结果表明：无论是盐胁迫还是碱胁迫均对水稻根系的根长和数量产生显著影响，在自然条件、盐胁迫、碱胁迫条件下水稻的根长和根数均呈正相关。综上所述：盐胁迫、碱胁迫均会对水稻的根系的长短、数量产生影响，从而对水稻茎叶部分和水稻的籽粒均会产生影响。

由表1可知，盐胁迫对作物叶片的长度、宽度有抑制作用，叶片含水量减少；低浓度氯化钠会促进作物株高，高浓度起抑制作用；盐胁迫会使作物的果实干物质积累量降低；盐胁迫使作物根部生长比重加大以便获得更多营养及水资源。

表1 盐胁迫对作物形态的影响Tab. 1 Effects of salt stress on crop morphology

1.2 盐胁迫对作物生理性状影响

1.2.1 盐胁迫对作物渗透势影响

1) 作物渗透势的生理变化。盐胁迫改变了作物体内生理生化机制以适应盐胁迫环境[5]。盐胁迫导致作物体内渗透势发生变化从而吸收水分减少[21]。盐胁迫导致作物组织中Na+和Cl-离子的积累增大[22]。细胞过量吸收钠离子和氯离子首先会引起严重的离子失衡，然后引起明显的生理失衡。高浓度的Na+可抑制其对其他元素的吸收(如K+)，导致产量下降甚至出现蔫黄、死亡等现象[22]。当盐分影响到其它矿物元素(如钙、钠、氯等)导致浓度不平衡时叶片会出现灼伤等现象。

2) 作物渗透势变化的适应。受盐胁迫影响的作物通过减少叶片[23]、改变渗透势、溶质积累量增加[24]等，保持气孔导度和叶片生长的潜力，使作物自身能够完成渗透调节适应盐胁迫环境。受盐胁迫影响，光合作用吸入二氧化碳受到限制，作物加速体内磷酸化以满足能量的需求[21]。

为了在高盐土壤中生存，作物改善了多种生理生化机制[5]。其中重要的包括对离子的吸收和转运、离子的稳态和区域化、渗透保护剂的生物合成、多胺的合成、一氧化氮(NO)的生成、激素的调节、合成抗氧化化合物和抗氧化酶的活化。耐盐作物通常具有特殊的生理适应性，进而具有适应盐胁迫的能力[25]。

作物可以通过增大对其它粒子的吸收来减少作物受钠离子、氯离子的毒害程度保证作物体内离子平衡。作物还可以通过对体内的运作把有害离子转移到相对不重要的器官中，以保证作物的正常生理功能。作物通过增大对其他粒子的吸收已达到调节作物体内渗透压的作用满足作物体内正常的基础代谢[26]。

1.2.2 盐胁迫对作物气孔影响

土壤中盐溶质破坏了根系渗透压导致根系吸水困难[13]，导致物在一定时间内叶片气孔闭合。在大自然中产生对盐分和干旱的胁迫，被形容为“化学的”干旱胁迫。盐胁迫通过气孔的关闭和张开或通过光合代谢的改变，对作物光合作用有直接影响。随着作物受盐胁迫的情况加剧，叶片气孔密度逐渐增加、气孔分布趋向均匀[27]。研究者发现生长于盐胁迫环境中的小麦，其叶片下表皮细胞及气孔变小、叶脉变密、气孔密度增大等[28]。

由表2可知，盐胁迫对作物Na+和Cl-离子的积累增大，引起严重的离子失衡导致作物生理失衡；盐胁迫改变作物光和代谢，使作物叶片气孔闭合、气孔变小、密度增加。

表2 盐胁迫对作物生理性状的影响Tab. 2 Effects of salt stress on physiological traits of crops

1.3 盐胁迫对作物品质和产量影响

1.3.1 盐胁迫对作物品质影响

作物品质的评价指标一般为：含水量、面筋含量、淀粉含量、蛋白质含量等[29]。作物体内氮含量的高低是衡量长势优劣、产量高低和品质好坏的参考依据[30-31]。盐胁迫导致作物在灌浆期对氮素的吸收量显著减少[32]。盐胁迫使作物体内氨基酸再活化增强、蛋白质难以合成[33]。受盐胁迫影响，作物产生大量的生理应激反应，从而改变作物化学成分、收获产品质量等[34]。盐胁迫导致作物蛋白质、脂类、碳水化合物、矿物质、抗氧化物等生理机制发生改变，导致作物品质发生消极的变化[34]。盐胁迫使大豆籽粒蛋白质含量显著下，脂肪含量显提高，脂肪酸中组成的亚油酸和亚麻酸含量显著增加，油酸含量显著降低[35]。

1.3.2 盐胁迫对作物产量影响

在盐胁迫作用下，作物体内各主要合成成分受到抑制[23]，在整个生长季节蛋白质浓度的增加与水分亏缺使大豆产量下降[36]。盐胁迫伴随的干旱、高温等对作物的营养成分有一定程度的破坏[37]。作物产量受到影响有两方面因素，一方面是由于之前苗期的生长缓慢，根系生长不完整，导致后期产量的减少；另一方面是由于盐碱地缺水导致后期干旱等自然灾害的发生，进一步加剧了盐胁迫对作物后期产量的影响。苗期受到盐胁迫的影响必然会导致根系生长不良、叶片的长度宽度减小、茎秆粗壮度降低，最后导致分蘖度减少穗数粒数的减少。由于盐分的积累增加，作物细胞内水分含量减少、干物质的积累能力减慢、籽粒干瘪等[28]。

由表3可知，盐胁迫对作物品质、产量有一定的影响，主要表现在作物蛋白质含量降低，物质的积累能力减慢、籽粒干瘪，产量减少。

表3 盐胁迫对作物品质和产量影响Tab. 3 Effects of salt stress on crop quality and yield

2 作物盐胁迫监测技术

2.1 高光谱监测技术

基于高光谱成像的遥感监测技术在作物表型中应用广泛[38]。高光谱成像技术可以对作物进行快速、无损的监测，获取作物各种特性结构、生化和生理性状，为盐胁迫相关研究提供可靠的评估[39-41]。应用高光谱图像分析来研究土壤盐碱化对作物造成的危害已成为当前的热点之一[42]。

近年来，基于高光光谱的土壤盐分分析常被用于估算作物的盐分胁迫，其主要技术就是利用高光谱典型的盐敏特性记录盐生作物光谱特征，研究作物的光谱与土壤盐分关系。用高光谱进行盐生作物的植被分析指数分析，是一种很有前途的筛选耐盐作物的方法[38]。

2.2 无人机监测技术

随着近地遥感技术的不断发展，无人机成像反演植被与环境关系的研究已发展成为一种新型的航空平台图像采集技术[43-46]。利用无人机拍摄超高空间分辨率的图像，可观察作物冠层细微的变化[47]。陈俊英等[48]利用无人机搭载的多光谱相机，采用PLS、SVM、BPNN以及ELM等建模方法，构建了大田葵花土壤含盐量模型，通过实测数据的验证，R2在0.72左右，效果较好。此外，在基于无人机多光谱遥感的土壤含盐量反演模型比较中，张智韬等[49]发现基于机器学习算法的估测模型效果明显优于多元线性回归模型，同时在机器学习算法中，随机森林算法要优于支持向量机算法和BP神经网络算法，且在不同的变量组合中模型的表现也不尽相同。上述结果表明利用无人机可以监测土壤盐分的含量，但不同建模方法之间差异较大。

2.3 卫星遥感监测技术

利用卫星遥感监测技术可以直接检测到裸露的土壤、作物的花和叶片等受盐度影响情况[50]。在间接的盐胁迫监测中，叶面积指数(LAI)作为分析作物受到盐害程度的重要指标之一，研究者通过RF算法[51]、GF-1卫星数据构建5种常用的植被指数等[52]，可以反演出冬小麦叶面积指数，更为精确的监测作物生长状况。当然，土壤的盐化程度用直接的研究方法较多。李百红等利用遥感和地理信息系统技术相结合，构建了土壤盐化综合指数，分析了土壤盐化的动态变化过程和相应的外在驱动力[53]。马驰[54]利用高分一号(GF-1)卫星影像，基于多元逐步回归分析方法构建了土壤含盐量模型，通过实测数据验证，R2达到0.846，精度较高。说明利用卫星遥感技术监测盐分含量是可行的。

2.4 其他监测技术

除了上述常用方法外，一种基于气孔光合参数的电导测量或筛选方法也有人使用，但这种方法速度不快，而且重复性差[55]。还有一种基于红外热成像的谷物耐盐渗透组分筛选方法，该方法用于筛选不同基因型作物在盐胁迫下气孔性状发生的变化[56]。同时热红外成像处理可以直接估算土壤的含盐量，夏军等[57]利用热红外仪获取含盐土样的热红外光谱，通过土壤发射率数据与盐含量之间的关系构建估算模型，为土壤盐化监测与估算提供了新的途径。

作物盐胁迫常用的监测技术如表4所示。由表4可知，高光谱技术精确度高，监测效果较好，但操作较繁琐；无人机监测技术速度快但受场地限制条件较多；卫星遥感监测范围较大但受大气及云层的影响较大；电导测量和红外热成像技术也各具优缺点且侧重点不同。因此，可通过实际需求选择相关监测设备和技术。

表4 作物盐胁迫监测技术Tab. 4 Crop salt stress monitoring techniques

3 存在问题

目前对盐土区作物生长状况的研究较少，监测技术方面的研究更不多见。总体上还存在以下一些问题。

1) 抗盐碱的作物品种相对缺乏。目前，适用于盐碱地种植的作物品种还比较少，培育更多适用于盐碱地的作物新品种已成为当务之急。

2) 盐碱地的改良技术有待完善。盐碱地的改良是一项复杂的系统工程，单一的方法都达不到预期的效果。除了常用的化学方法，也应考虑生态修复方法[58]。

3) 监测所用传感器比较单一。目前大部分研究还是基于单一传感器，虽然有一定的效果，但准确度还较低[59]。

4) 监测手段不够丰富。受限于不同的监测平台，盐碱地作物生长监测手段还不够丰富[60]。

4 展望

土壤盐碱化导致作物生长发育受到影响，如产量减少、品质改变等，已经成为农业研究者主要关注的问题之一。目前通过相关技术能够鉴别出作物耐盐胁迫的品种，但是生长初期作物体内表现出的症状用肉眼是看不见的，因此开发实时、无损、有效的监测技术就显得十分必要。

随着智慧农业技术的不断发展，作物表型分析有助于研究人员选择具有所需性状的最佳品种，同时也可以对作物受到盐胁迫后的外在特征进行信息采集和分析。未来除了筛选耐盐品种，还应在土壤盐含量及作物盐胁迫监测方面开展相关研究。

1) 加强耐盐作物品种的选育。我国有着广阔的沿海滩涂地，目前能够利用的面积还较少，主要原因是缺少耐盐碱品种。因此加大耐盐碱作物品种的选育，增加盐碱地的利用效率，可有效增加我国耕地面积，保障粮食安全。

2) 加大盐碱地改良研究。由于地理位置的差异，土壤盐渍化的程度也不同。虽然耐盐品种有一定的适应性，但还是会受到盐浓度的影响。在盐碱地作物种植过程中，应因地制宜，采用不同的方法对土壤进行改良，比如利用淡水释盐、流水排盐、沉井降盐、作物吸盐、直接添加改良剂等，从而让更多的作物可在盐碱地种植。

3) 多传感器融合的监测研究。目前的土壤盐分及作物盐胁迫监测研究，主要基于单一的传感器，导致估算的盐分含量或作物受胁迫程度不够精确。为了提升监测的精度，应将多传感器融合，比如高光谱与热红外融合、高光谱与RGB较低融合以及将三种以上的传感技术融合。

4) 星—空—地结合的监测研究。卫星遥感、无人机遥感以及地面定点观测都是作物生长监测常用的手段，但不同的监测方式各有优缺点。卫星遥感覆盖的范围广，但精度不同，且易受天气影响；无人机遥感操作方便，精度也较高，但飞行时间有限；地面观测不受时间和天气等的影响，监测精度也最高，但监测范围有限，且费时费力。未来的研究应将三者结合，取长补短，从而提升我国土壤盐分含量估算及作物盐胁迫监测的水平。