基于MaxEnt的中国无患子属适生区区划及生态特征*

刘济铭 贾黎明 王连春 孙操稳 王 昕 郑玉琳 陈 仲 翁学煌

(1.北京林业大学国家能源非粮生物质原料研发中心 北京 100083； 2.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083； 3.西南林业大学林学院 昆明 650224； 4.南京林业大学 南京 210037； 5.福建源华林业生物科技有限公司 三明 354500)

无患子属(Sapindus)是无患子科(Sapindaceae)常绿或落叶乔木，广泛分布于全球暖温带至热带地区，全球有13个种或变种，其中无患子(S.mukorossi)、川滇无患子(S.delavayi)、毛瓣无患子(S.rarak)、绒毛无患子(S.tomentosus)及石屏无患子(S.rarakvar.velutinus)广泛分布于我国秦岭淮河以南。我国无患子属分布范围广但普遍以单株或极小种群形式散生分布，天然种质分散、稀少且逐年减少(贾黎明等, 2012; 刘济铭等, 2017)。无患子属果实果皮富含4.14%～27.04%的三萜类、倍半萜类皂苷(徐圆圆等, 2018)，种仁富含26.15%～44.69%的油脂，是我国重要的集生物日化、生物能源、生物医药及园林绿化为一体的多功能原料树种(刘济铭等, 2019)。但目前针对我国无患子属地理分布及其适生区区划的研究尚无相关报道，对其天然种质资源保护与利用尚处于起步阶段。

生态位模型是基于生态位理论新兴的研究领域，其原理是根据物种空间分布数据和环境变量，通过数学模型来推断物种生态需求的模型，从而绘制其潜在分布区的统计性或机理性模型(Araújoetal., 2012; Elithetal., 2009; 朱耿平等, 2013)。目前，预测物种潜在分布的常用生态位模型主要有CLIMEX模型、GARP模型、MaxEnt模型、Bioclim模型和Domain模型等，模型预测结果与ArcGIS 相结合，可得到直观的可视化结果。最大信息熵(MaxEnt)模型是基于熵最大原理的预测模型，能够从不完整的已知信息中作出推断或预测。利用物种空间分布数据的气候、地形、土壤等生态环境因子与研究区域的非随机关系，在满足一定限制条件的情况下，找到熵最大的概率分布作为最优分布，预测物种适生区，并构建其地理尺度上的空间分布模型(Elithetal., 2009; 2011; Phillipsetal., 2006; Xingetal., 2011)。随着计算机技术、遥感、气象、统计学的发展，物种分布模型的应用得到了极大的推动和进步，MaxEnt模型经过多次优化调整，在当下及未来气候预测模型上得到了广泛应用(Lietal., 2016)。

近10年来，国内外研究团队利用MaxEnt模型不仅在入侵物种风险预测(Ramosetal., 2019; Sultanaetal., 2020)、海洋生态系统保护(Melo-Merinoetal., 2020; Sterneetal., 2020)、灾害分布预测(Convertinoetal., 2019; Pandeyetal., 2020)和疾病传播(Ardestanietal., 2020; Hanafi-Bojdetal., 2020)等研究方向上取得了丰富成果，而且在珍稀动植物多样性保护(王卫等, 2019; Guoetal., 2019; Huangetal., 2019; Rongetal., 2019)领域也取得了优异的成绩。Zhang等(2019)利用MaxEnt模型预测了香樟(Cinnamomumcamphora)在未来气候变化条件下中国的适生区； Peng等(2019)利用MaxEnt模型模拟了新型油料作物杨山牡丹(Paeoniaostii)的适生区； Rivera-Parra等(2020)利用MaxEnt模型模拟了厄瓜多尔高品质茶(Camelliasinensis)树的种植区分布； Li等(2020)利用MaxEnt模型模拟预测了黄连(Coptischinensis)在当下与未来气候变化下的适生区。但针对园艺树种的适生区分布研究仍然少见，目前尚无利用MaxEnt模型探索无患子科树种适生区分布的报道。我国福建、浙江、贵州、广东、湖南等地已陆续发展了数万公顷的无患子人工原料林，发展规模还在进一步扩大。本研究基于2014—2019年我国无患子属实地调查收集数据与中国数字植物标本馆空间分布数据，结合ArcGIS与MaxEnt模型，探索我国无患子属的适生区区划及其生态特征，分析无患子属生存的最适宜区域和主要生态因子，为无患子属种子调拨、种质资源多样性保护、引种栽培和合理选址提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 空间分布数据获取

2014—2019年，通过广泛调查，收集到我国无患子属种质资源信息205份(刘济铭等, 2019; Sunetal., 2017)，通过检索中国数字植物标本馆(http:∥www.cvh.org.cn/)获得无患子属分布数据21份，共获得我国无患子属空间分布数据226份(图1)，包括无患子174份，川滇无患子38份，毛瓣无患子14份，各种质信息来自我国河南、陕西、江苏、安徽、湖北、重庆、四川、浙江、江西、湖南、贵州、福建、广东、广西、云南、海南和台湾17个省(区、市)(图1)，完全覆盖我国无患子属天然分布区，数据来源精确可靠，具有广泛代表性。石屏无患子为毛瓣无患子变种，仅分布于云南省红河哈尼彝族自治州石屏县和建水县，天然种质稀少且亲缘关系与毛瓣无患子相近，因此将石屏无患子并入毛瓣无患子分析。

图1 我国无患子属种质分布点信息Fig. 1 Germplasm sampling information of Sapindus in China

为避免分布点信息过分重叠导致预测结果过度拟合，采用ArcGIS领域分析与叠加分析去除重叠分布点，投影坐标系选择CGCS2000 3Degree GK Zone 35，设定缓冲区直径为10 km，筛选后得到具广泛代表性的我国无患子属空间分布数据133份，包括无患子114份、川滇无患子22份和毛瓣无患子14份。

1.2 生态因子数据获取

建立模型所选择的24个生态因子中， 19个气候因子源于世界气象数据网站(http:∥www.worldclim.org/)，1个地形因子和4个土壤因子源于联合国粮农组织(FAO)世界土壤数据库(http:∥www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)(表1)。土壤因子包括： 养分有效性、养分保持能力、生根条件和根系的氧气有效性。土壤养分有效性是基于表土(0～30 cm)的土壤剖面属性、土壤有机质、土壤pH值和可交换性盐基总量综合计算得到的，用于衡量土壤养分的自然可获得性； 土壤养分保持能力是指土壤淋溶过程中保持养分的能力，是基于土壤质地、盐基饱和度和土壤阳离子交换量综合计算得到的； 生根条件是衡量土壤限制或影响根和块茎形成的因子，是通过土壤深度、土壤质地和土壤体积综合计算得到的； 根系的氧气有效性是基于土壤质地、土壤类型、土相综合计算得到的(http:∥pure.iiasa.ac.at/id/eprint/13290/1/GAEZ_Model_Documentation.pdf.)。

表1 我国无患子适生区建模生态因子Tab.1 Ecological factor for potential distribution model of Sapindus in China

数据处理底图来源于国家自然资源部标准地图服务1∶2000万中国行政区划图(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)。

生态因子间往往存在不同程度的共线性，使用强共线性因子可能导致模型结果倾斜或者不精确。方差膨胀因子(VIF)是衡量一个解释变量的回归系数的方差由共线性引起的膨胀比例，VIF值超过20，表示共线性很严重(王斌会, 2010)。对VIF大于20的生态因子采用前向选择筛选变量，筛选后得到17个生态因子，包括： 12个气候因子(年均气温、昼夜温差月均值、等温性、最暖月最高气温、年均温度变化范围、最湿季平均气温、最冷季平均气温、年降水量、降水量变异系数、最湿季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量)，1个地形因子(海拔)，4个土壤因子(养分有效性、养分保持能力、生根条件和根系的氧气有效性)。本研究所用模型均使用筛选后得到的17个生态因子。

1.3 数据处理

使用MaxEnt3.4.1版本的最大熵模型预测软件(Phillipsetal., 2006)和ArcGis 10.5软件对数据进行分析。用MaxEnt软件加载CSV格式的无患子属分布数据和ASCII格式的生态因子数据，设置25%的分布数据作为测试集，75%的分布数据作为训练集，利用刀切法(Jackknife)分析各个生态因子在预测中对模型的贡献率，采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)检测模型精度。MaxEnt软件输出的预测结果为“ASCII”格式的栅格图层，默认适生指数范围为0～1，并用ArcGIS10.5软件对其结果进行可视化表达和重分类。

生态位模型的验证通常采用ROC曲线来评估，AUC值是ROC曲线下的面积，作为模型评价的指标之一，AUC值因不受阈值影响，具有较高的可靠性。其取值范围为0.5～1，AUC值越大，模型准确性越好： 0.50～0.60为模型不可用，0.60～0.70为模型较差，0.70～0.80为模型较好，0.80～0.90为模型良好，0.90～1.00为模型非常好。AUC值大于0.75时，认为模型可用(Hanleyetal., 1982; Hoffmanetal., 2008)。

利用ArcGIS 10.5软件对MaxEnt模型计算结果进行叠加分析和地图制作，绘制出基于主要生态因子的无患子属适生区区划图，根据其适宜性指数将其划分成5 个等级： 不适生区、低适生区、中适生区、高适生区、极适生区。并根据MaxEnt模型运行结果中各生态因子的响应曲线得到无患子属适生区的生态特征及主要生态因子适生范围。

采用Mircosoft Excel 2016软件统计数据，运用R-3.3.1和ArcGIS 10.5 软件进行数据分析作图。

2 结果与分析

2.1 区划结果的可信度与准确度

通过ROC曲线下面积(AUC值)诊断试验的准确度。无患子属适生区区划结果的ROC曲线训练集和测试集AUC值均达到0.990，说明无患子属的适生区区划结果可信度高。无患子、川滇无患子和毛瓣无患子适生区区划结果的ROC曲线训练集和测试集AUC值也均高于0.990，表明无患子、川滇无患子和毛瓣无患子适生区区划结果同样可信。

2.2 中国无患子属及属内各种适生区区划

2.2.1 无患子属适生区区划 MaxEnt预测结果表明，无患子属的适生区(图2)基本覆盖我国35°N以南的平原、低山、丘陵地区，分布区北缘可达山东省烟台、威海及辽宁大连等地。适生区面积(表2、图2)为248.71万km2，占国土面积的25.81%，适生区广泛分布在江西省、福建省、湖南省、重庆市、贵州省、广东省和广西壮族自治区。极适生区集中于福建省、广西壮族自治区、贵州省、云南省、广东省北部、江西省赣州和四川盆地。

图2 我国无患子属适生区Fig. 2 Habitat distribution of Sapindus in China

表2 我国无患子属不同适生等级分布面积Tab.2 Distribution area with different suitable level of Sapindus in China

2.2.2 无患子适生区区划 无患子为我国无患子属中分布最为广泛的树种。MaxEnt预测结果表明，无患子适生区(图3)基本与无患子属预测适生区吻合，分布区北缘可达山东局部、河南及陕西南部。适生区面积(表2)240.66 万km2，占国土面积的24.99%，适生区广泛分布于江西省、福建省、湖南省、重庆市、贵州省、广东省和广西壮族自治区，极适生区集中于福建省、广西壮族自治区、贵州省、重庆市、广东省北部、江西省南昌、江西省赣州和四川盆地。

2.2.3 川滇无患子适生区区划 川滇无患子为我国无患子属特有种，在我国分布相对较少且集中。MaxEnt预测结果表明，川滇无患子适生区(图4)集中分布于云南省、贵州省、四川省和重庆市，适生区面积(表2)仅为78.99万km2，占国土面积的8.20%，分布面积仅为无患子适生区的1/3，极适生区集中于四川省四川盆地、云南省昆明和曲靖。

图4 我国川滇无患子适生区Fig. 4 Habitat distribution of S. delavayi in China

2.2.4 毛瓣无患子适生区区划 MaxEnt预测结果表明，毛瓣无患子适生区(图5)集中分布于云南省和海南省，适生区面积(表2)100.40万km2，占国土面积的10.42%，极适生区集中于云南省南部的玉溪市、普洱市、红河哈尼彝族自治州和文山壮族自治州及海南省。

2.3 中国无患子属及属内各种适生区生态特征

2.3.1 无患子属适生区生态特征 MaxEnt模型通过迭代运算，采用刀切法得到各生态因子的贡献率(表3)。显著影响无患子属适生区区划的生态因子是最暖季降水量和等温性，两者的贡献率分别达到57.1%和22.6%。以存在概率>50%为适宜标准，无患子属最暖季降水量适宜范围为400～800 mm，等温性适宜范围为24%～38%(表3)。

表3 我国无患子属关键生态因子贡献率及其适宜范围Tab.3 Contribution rate and suitable range of crucial ecological factors of Sapindus in China

2.3.2 无患子适生区生态特征 无患子适生区区划的主要生态因子与无患子属一致，同样是最暖季降水量和等温性，两者的贡献率分别达到56.4%和22.9%。以存在概率>50%为适宜标准，无患子最暖季降水量适宜范围为400～800 mm，等温性适宜范围为24%～35%(表3)。

2.3.3 川滇无患子适生区生态特征 川滇无患子适生区区划的主要生态因子是最暖季降水量(贡献率37.9%)、最冷季平均气温(贡献率15.9%)、海拔(贡献率12.8%)和降水量变异系数(贡献率11.2%)。以存在概率>50% 为适宜标准，川滇无患子最暖季降水量适宜范围为400～800 mm，最冷季平均气温的适宜范围为4～11 ℃，海拔的适宜范围为1 200～3 000 m，降水量变异系数的适宜范围为60%～100%(表3)。

2.3.4 毛瓣无患子适生区生态特征 毛瓣无患子适生区区划的主要生态因子是年均温度变化范围(贡献率19.6%)、最暖季降水量(贡献率17.8%)、根系的氧气有效性(贡献率11.9%)和等温性(贡献率11.1%)。以存在概率>50%为适宜标准，适宜毛瓣无患子生存的年均温度变化范围为14～24 ℃，最暖季降水量适宜范围为550～1 550 mm，根系的氧气有效性的适宜范围为0.35～1.15，等温性的适宜范围为35%～63%(表3)。

3 讨论

无患子属物种经过长期的自然选择、人为干扰和地理隔离，其种间和种内产生了丰富的遗传变异(Sunetal., 2018a; 洪莉等, 2013)，并在表型和适生区区划上表现出一定的地理变异规律。MaxEnt模型模拟结果表明，无患子属适生区总面积达到248.71万 km2，主要分布在我国华中华南等地区，分布区最北缘基本不过秦岭，最西缘可达西藏自治区喜马拉雅山脉南麓雅鲁藏布江河谷地带，主要以林芝市墨脱县和山南市错那县为主。

无患子与无患子属适生区区划相似，但与无患子属适生区不同的是，无患子在云南适生性并不强，且在湖南省中部的长沙市、衡阳市、郴州市等地以及江西省赣州市表现出极强适生性，这与Sun等(2017)、刘济铭等(2019)研究结果相符。中国属于典型的季风气候区，尤其长江流域受季风气候影响，降雨充沛，雨热同期，最暖季降雨量大且集中(寿绍文, 2013)，无患子适生区最暖季降水量适宜范围为400～800 mm，过高或过低均不利于无患子分布。秦岭-淮河以北冬季平均气温在0 ℃以下，秦岭-淮河以南冬季平均气温在0 ℃以上，秦岭-淮河以南昼夜温差较小，更适合无患子分布。Sun等(2018b)基于遗传结构和种质地理差异，通过主成分分析发现无患子亚群1和无患子亚群2分布的主要影响因子是适度的年降水量和较低的年均气温。无患子是强喜光(刁松锋等, 2014)、耐干旱乔木，适度的降水量有利于无患子的生存，过强或过于集中的连绵降雨同样不利于无患子的生存。目前，无患子为我国无患子属的主要栽培树种，在福建省、浙江省、贵州省、四川省和广东省均有大规模的原料林集中栽培(高媛等, 2016; 黄素梅等, 2009)，江西省、浙江省和湖南省为主要育苗基地，这些区域均位于无患子适生区内，但以果实产量为目的的原料林还应考虑无性系品种选择、栽培模式及抚育管理等因素(刘济铭等, 2019)，以提高果实产量和质量。

川滇无患子与毛瓣无患子适生区集中分布于四川省和云南省区域，显著区别于无患子适生区。川滇无患子高适生区和极适生区集中于四川盆地和云南昆明及云南省东北部，分布面积较小，仅为无患子适生区面积的32.82%。限制川滇无患子适生区分布的主要生态因子是最暖季降水量、最冷季平均气温、海拔和降水量变异系数。相比于无患子，川滇无患子更适宜在高海拔(1 200～3 000 m)和适度的最冷季平均气温(4～11 ℃)的环境下生存，Sun等(2018b)研究同样发现川滇无患子更适合在高海拔地区生存。Sun等(2018b)、蔡光辉等(2018)研究发现川滇无患子比无患子的种仁大，更适合作为生物柴油原料树种。因此，可以适当在四川、云南等川滇无患子适生区发展川滇无患子原料林。

毛瓣无患子适生区集中于云南省和海南省，极适生区集中于云南省南部的玉溪市、普洱市、红河哈尼彝族自治州和文山壮族自治州。与川滇无患子和无患子不同的是，毛瓣无患子是常绿乔木，对年均温度变化范围和最暖季降水量更敏感，更适合年均温度变化范围(14～24 ℃)较小，最暖季降水量较高(550～1 550 mm)的热带地区。物种的分布并不完全取决于气候和环境，也受到地理隔绝、动物、人类因素的影响(刘晓彤等,2019)。根据《中国植物志》(中国科学院中国植物志编辑委员会, 2010)、《云南植物志》(云南省植物研究所, 1977)和实地调查发现，海南省并无毛瓣无患子分布，表明海南省虽然具备毛瓣无患子生存的环境条件，但由于地理隔离，导致毛瓣无患子未能传播到海南省。

本研究基于MaxEnt模型结合生态环境因子初步探索了我国无患子属生态适宜性区划，对无患子属多样性保护、引种栽培、种子调拨提供了理论基础，通过合理适生区预测和规划，可以避免盲目引种造成的经济损失和资源浪费。但本研究仍存在一定不足，使得预测结果存在一定偏差，如无患子属实际分布数据仍不充分，物种分布也不仅取决于环境因子，同样也受遗传变异、动物、人为因素的干扰，或受局部小环境影响。今后研究应进一步丰富数据和调控因子，优化模型算法，对无患子属生态适宜性区划结果做进一步验证，以期得到我国无患子属精确的生态适宜性区划。

4 结论

我国无患子属生态适宜性适生区广泛分布于华中和华南地区，无患子、川滇无患子及毛瓣无患子由于长期地理隔离，形成不同的生态适宜性。无患子极适生区主要分布于福建省、广西壮族自治区、贵州省、重庆市、广东省北部、江西省南昌、赣州及四川省四川盆地，川滇无患子与毛瓣无患子适生区显著区别于无患子，川滇无患子极适生区集中于四川省四川盆地、云南省昆明和曲靖，毛瓣无患子极适生区集中于云南省南部的玉溪、普洱、红河哈尼彝族自治州和文山壮族自治州及海南省等区域。无患子适生区面积可达240.66万km2，为我国分布最广泛的无患子属树种。川滇无患子与毛瓣无患子适生区集中分布于我国西南地区，建议在云南、四川等地区开展川滇无患子与毛瓣无患子原料林栽培。最暖季降水量是决定无患子属及各种的适生区最显著生态因子，无患子适宜在最暖季降水量400～800 mm、等温性为24%～35%的区域分布。川滇无患子相比于无患子，更适宜在高海拔1 200～3 000 m、最冷季平均气温4～11 ℃的环境下生存，毛瓣无患子更适合年均温度变化范围(14～24 ℃)较小，最暖季降水量(550～1 550 mm)较高的热带地区。