光照处理对彩叶植物虎舌红叶片显色影响

邱东萍

(丽水职业技术学院，浙江 丽水 323000)

《浙江省深化美丽乡村建设行动计划(2016—2020)》中指出，美丽乡村要“一片美”，浙江省委省政府号召举全省之力全面推进大花园建设。《丽水市美丽林相建设总体规划(2016—2035年)》中指出，要将“美丽林相”建设与“森林小镇(森林人家)”建设有机结合。彩叶植物因其色彩绚丽，能构成各种壮观模纹图案和群体景观[1]，已成为园林城市造景的新宠儿，发挥着构图、配色、点缀园林景观的重要作用[2]，在园林绿化和美丽乡村建设中应用越来越广泛。光照对植物影响明显[3]，不适光照常造成彩叶植物返绿[4]或显色景观效果不佳[5]。虎舌红叶片红润椭圆形，株形优美，叶果皆可赏，果实成熟期较长，周年不落[6]，为不可多得的彩色植物，园林中常以地被类彩叶植物配植于下层。配植在不同场景中的虎舌红有不同程度的遮荫，这对虎舌红的叶色表达是否有影响？因此，模拟园林中不同遮荫程度研究虎舌红的彩叶表现，探索其显色部位，对虎舌红在园林中应用具有重要的价值和实际意义。

关于虎舌红的研究报道不多，主要集中在栽培[7]、繁殖[8]及其抗氧化活性[9]方面，其光合生理生化方面研究非常少。熊兴隆[10]指出虎舌红在50%光照条件下生长最好，而钟娟[11]在试验中得出虎舌红的适宜光照条件为遮光75%。要让虎舌红在园林上具有最佳观赏效果，必须探索其显色部位，研究其适宜光照条件。对其显色部位及显色影响，前人还没有过研究。

本文4种光照处理是模拟园林上不同种植区域，即空旷地(全日照)、林缘地(遮光率22%)、林下地(遮光率55%)和密林地(遮光率90%)，研究光照对虎舌红的叶片显色影响，探索其显色部位，从而获得虎舌红的最佳观赏特性，为园林应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2017年5—10月在丽水职业技术学院进行，选生长健壮、长势一致的3 a生盆栽虎舌红为试验材料。

1.2 处理

5月开始遮光，试验设处理A、处理B和处理C 3个处理。试验中，用黑色遮阳网搭建高1.5 m，宽3 m的荫棚，并且荫棚内分隔成3个区域，顶棚分别设置为一层白色遮阳网、一层黑色遮阳网及双层黑色遮阳网，用光照仪测得实际遮光率分别是22%(处理A)、55%(处理B)和90%(处理C)。另外设置对照组全日照CK(不作遮光处理)。共4种处理，各处理均为3株，3次重复，共36 盆试验材料。

遮阳处理共6个月，整个过程中用相机拍照记录植株的外观形态特征及生长势。遮光处理60 d后，在全日照处理的9盆植株中各剪取中部大小基本一致、生长势好、旺盛的叶片1枚，将叶片投入到同一FAA固定液(89 mL 70%酒精+5 mL冰醋酸+6 mL甲醛)中保存固定[12]，并贴好标签。其他遮光处理的叶片采集与固定方法同上。因彩叶植物叶片中有红色、紫、橙、黄等色素，因此，不用石蜡切片法，更不能用固绿或番红染色，采用成功率高且操作性极强的双刀法进行临时切片并观察，然后选择效果佳的显色部位进行拍照。

2 结果与分析

2.1 生长状况

虎舌红主要观赏部位是叶片，不同遮光处理60 d后，虎舌红长势都很好，处理A(遮光率22%)和处理C(遮光率90%)植物叶片颜色接近，都为绿色并伴有紫红色茸毛，处理B(遮光率55%)植物叶片绿色较暗，叶片伴有紫红色茸毛(图1)。而全日照条件下虎舌红叶片较小、叶面绿色且有黄斑，茸毛少且无泛红(图2)。不同遮荫程度的虎舌红生长势强健，叶片上有舌苔状密集乳突，茸毛泛紫红色，观赏效果优于全日照条件下的虎舌红(图3)。

A—遮光率22%；B—遮光率55%；C—遮光率90%。

图2 全日照处理60 d后的虎舌红叶片

图3 遮光处理60 d后的虎舌红叶片

随着处理时间延长，至6个月后，所有虎舌红都结出鲜红色果实，但植株外观形态差异大。选择遮光处理中生长势最弱的一株与全日照处理中生长势最好的一株对比，观察发现植株大小差异不明显，但叶形叶色等外观差异非常明显。遮光处理的虎舌红叶片大，叶色暗绿且密被紫红色茸毛(图4)。全日照处理的虎舌红叶片小，叶色淡绿且灼伤黄色斑块，叶片上茸毛短且基本无色。

图4 6个月后遮光处理与全日照处理的植株状况

2.2 叶横切面显微观察

处理60 d后制作不同处理的临时切片观察镜检。叶片横切面切片观察发现，虎舌红叶片表皮细胞及叶肉组织中没有发现彩色细胞或组织(图5)。在全日照下叶片表面乳突最少；遮光率55%的叶片表面乳突最高且多；遮光率90%的虎舌红叶片最薄。

图5 不同遮光率下的虎舌红叶横切面(100×)

2.3 叶片茸毛显微观察

显微镜下观察到全日照处理下的虎舌红有形成茸毛，但大多不着生在乳突上，而且茸毛是无色的(图6)。遮光处理的虎舌红都能在乳突上形成茸毛，遮光率55%的虎舌红茸毛色彩最深，且叶背也有鲜紫红色茸毛。遮光率90%的虎舌红叶面茸毛呈淡红色，叶背茸毛基本无色。

图6 不同遮光率下的虎舌红上下表皮茸毛(100×)

2.4 叶表皮细胞显微观察

制作遮光率55%的虎舌红与对照组(全日照处理)上下表皮细胞的切片，进行显微观察。下表皮切片观察中，发现2个处理的虎舌红都没有着色的表皮细胞或气孔器(图7)，但全日照虎舌红下表皮中有发育不全或退化的茸毛，也有成形的茸毛，但无色。而遮光率55%的虎舌红下表皮中有鲜红色茸毛，高倍镜下颜色鲜红。

图7 不同遮光率下的虎舌红下表皮与虎舌红下表皮茸毛(400×)

上表皮切片观察中，2个处理都没有发现有着色的表皮细胞。全日照虎舌红上表皮中有较多无色的茸毛，高倍镜下也有观察到退化的茸毛。而遮光率55%的虎舌红上表皮中有较多乳突，乳突上着生的鲜红色茸毛，高倍镜下鲜红色的茸毛随处可见(图8)。

图8 在2种显微镜放大倍数条件下的不同遮光率虎舌红上表皮细胞

3 讨论

光照是影响彩叶植物显色的关键因子之一，邱东萍[13]通过对8种彩叶植物研究发现，彩叶植物的显色部位在叶表皮或叶肉的栅栏组织或海绵组织中，且色素存在于叶表皮或叶肉组织中。在本研究中，彩叶植物虎舌红显色部位不在表皮细胞中，也不在叶肉组织中，而是在表皮细胞特异化的茸毛上，这与前人研究结果完全不同。究其原因可能是研究材料差异性大。8种彩叶植物叶表皮细胞都没有乳突及特异化的茸毛，而本研究的虎舌红片上密被茸毛。

李卫星[14]指出，光照对植物叶色变化的影响显著。本研究通过不同遮光处理得出，遮光率对虎舌红的显色影响明显，以遮光率55%的显色效果最佳，即叶片上下表皮细胞中都能形成密集的鲜红色茸毛。这与熊兴隆[10]得出虎舌红在50%光照条件下生长最好结论基本一致。而与钟娟[11]在试验中得出虎舌红的适宜光照条件为遮光75%略有差异，这是因为本研究是为了接近园林应用上实际遮光率，没有设置遮光率为75%的处理。

全日照条件下虎舌红叶片呈绿色，叶片较小，下表皮有发育不全或退化的茸毛，上表皮有无色茸毛，但随着处理时间延长，其生长势变差，叶片上有灼伤斑块呈枯黄状。全日照条件下虎舌红返绿不显色，这与红叶桃[15]和红花檵木[5]恰好相反。因此，不同彩叶植物在园林应用配植时应考虑合适的种植区域。

4 小结

本研究对不同遮光处理后的虎舌红叶片结构进行分析，发现有遮光处理的虎舌红叶片呈彩色，且显色部位为表皮上的茸毛，色素仅存在于叶表皮上特异化的茸毛细胞中，并且遮光率为55%的植物生长势好，叶片呈彩色，观赏效果最佳。遮光率22%和90%的虎舌红叶面能形成紫红色茸毛，但色彩较淡，且叶背较难有着色的茸毛。

在园林应用上，欲要虎舌红叶片呈彩色,须将其种植于林荫地,但以配植于林下地，即遮光率为55%可以获得最佳景观效果，这为彩叶植物虎舌红在城市园林美化建设中提供有利科学依据。