不同地区红玉草莓苗花芽分化观察和营养分析

柳爱春，童建新，肖文斐，来文国，汪建荣，石秀萍，余红*

(1.杭州市农业科学研究院，浙江 杭州 310024；2.昆明库森农业开发有限公司，云南 昆明 655299)

草莓生产中，确定花芽分化期，适时定植生产苗有助于提高早期产量，取得较好的经济收益。同一品种在不同地区栽培，其花芽分化期存在明显差异。有关草莓花芽分化机理和促进花芽分化技术，国内外学者已有诸多研究[1-5]。张志宏等[6]研究发现，在沈阳地区草莓幸香、图得拉、全明星和北辉的花芽开始分化日期分别为9月7日、9月7日、9月10日和9月16日。蒋桂华等[7]研究表明，在浙江北部地区，草莓章姬、越心、宁玉等品种通过花芽分化期约在9月4日前后，红颊约在9月7日前后。红玉是杭州市农业科学研究院由红颊×2008-2-20(甜查理×红颊)选育而成的草莓新品种，其特点是果大，平均果重达到23 g，硬度高，着色均匀，味甜，可溶性固形物含量9.5%～14.8%；抗病性强，灰霉病抗性为抗病；耐低温弱光照，连续结果性好，产量高。在杭州地区采用大棚促成栽培，9月上旬定植，10月中旬开花，11月中下旬采收，采收期可延续至次年5月[8]。目前，该品种已在全国部分草莓产区推广种植。本试验旨在通过对不同产区红玉苗花芽分化期观察和叶片营养成分分析，确定适宜的定植期，并制定合理的施肥方案，促进早产，保证稳产，对进一步做好红玉草莓示范推广工作具有生产指导作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料的采集与预处理

试验材料为红玉草莓苗，对照品种为红颊草莓苗，材料来自于浙江省建德市、安徽省长丰县、江苏省启东市、四川省德昌县、云南省寻甸县、贵州省贵定县、陕西省蓝田县等7个不同草莓产区。2020年8月初至9月下旬，从各地收集红玉苗。浙江建德从8 月中旬至 9 月中旬，每3～5 d采集裸根苗50 株；其他产区从8月底至9月上旬，每个试验点采8～10次样品，每次采集裸根苗或穴盘基质苗50 株。将植株洗净、沥干，每个样品随机分成10、10和30株，分别用于花芽分化期观察、生长指标和叶片营养及其他生化指标的测定。

1.2 花芽分化的形态观察

将植株的顶芽置于体式解剖显微镜下解剖、观察、拍照。

1.3 叶片营养成分的测定

取草莓植株中心向外第三叶，105 ℃杀青20 min，80 ℃烘干，粉碎，过100目筛，用于可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和氮、磷、钾等叶片营养成分测定。采用蒽酮比色法测定可溶性总糖、淀粉含量；考马斯亮蓝 G-250 染色法测定可溶性总蛋白含量[9]；凯氏定氮法测定总氮含量；电感耦合等离子体发射光谱法测定磷、钾、镁等元素。

2 结果与分析

2.1 花芽分化

浙江建德红玉裸根苗花芽分化进展情况：8月27日，大部分未分化(图1中a)，少量苗进入肥厚初期(图1中b)；8月30日，约40%苗进入肥厚初期；9月5日，肥厚中期(图1中c)和肥厚后期(图1中d)苗各占约30%；9月10日，约40%发育至二分割期(图1中e)，处于肥厚期、萼片形成期分别占40%和20%；9月10日，当地的红颊裸根苗仅有少量发育至肥厚中期。观察结果表明浙江建德红玉花芽分化早于红颊，提前5～7 d；红玉裸根苗的花芽分化通过期在9月初，9月上旬为最适定植期。

a—未分化期；b—肥厚初期；c—肥厚中期；d：肥厚后期；e—二分割期；f—萼片形成期；g—雄蕊形成期；h—雌蕊形成期；i—花成形。

其他产区的红玉草莓苗的花芽分化情况。安徽长丰的裸根苗9月3日发育至肥厚中期；贵州贵定的裸根苗9月4日已发育至萼片形成期(图1中f)。云南寻甸8月30日的红玉穴盘基质苗30%的植株处于萼片形成期，60%的植株已进入雄蕊形成期(图1中g)；裸根苗发育至肥厚中期～萼片形成期；同期当地的红颊穴盘基质苗40%处于肥厚初期，处于未分化、肥厚中期和肥厚后期的各约20%。因此，华东地区9月上旬为红玉草莓苗的最佳定植期，中西部地区可适当提前；云南寻甸、贵州贵定等高原地带，定植期可提前至8月下旬；同一地区，采用穴盘基质苗比裸根苗花芽分化时间提前3～7 d。

2.2 叶片营养成分

浙江建德红玉裸根苗叶片中营养成分检测结果如图2。可溶性糖和淀粉含量总体呈下降趋势，在花芽分化不同时期有波动，从未分化～肥厚初期可溶性糖和淀粉含量均小幅上升，肥厚中期均快速下降至低点，肥厚后期回升，二分割期再度下降；可溶性蛋白含量在波动中总体呈缓慢上升趋势，在肥厚中期达到峰值，二分割期为谷底，再回升；总氮含量总体呈下降趋势，从肥厚后期～二分割期回升后急剧下降；钾、磷、镁含量在花芽分化初始期大幅提高，肥厚后期叶片这3种元素含量达到峰值，肥厚后期磷含量为肥厚初期的2.1倍，最大值为94 mg·kg-1，可能与花芽分化启动后细胞分裂、分化等生理活动增强有关。

图2 浙江建德红玉草莓苗叶片的营养成分变化

6个杭州以外产区红玉草莓叶片营养成分测定结果见表1。不同产区样品对比：1～3号分别为于肥厚初期、中期和后期的草莓苗，叶片的钾、磷含量随花芽分化的进展而升高。4、7、6号分别为二分割期为主、肥厚中期至萼片形成期混合、萼片形成期为主的草莓苗，二分割期草莓叶片的总氮含量高，随后下降；钾含量随花芽分化的进展而升高；磷含量变化较小。同一产区，不同分化期的样品对比：四川德昌9月12日5号样与8月31日的4号样比较，总氮降低18.5%，钾、磷含量分别升高28.9%和35.4%；云南寻甸处于雄蕊形成期，8号样与7号样比较，变化最大的是磷含量升高62.5%。各地样品的营养成分与浙江建德样品的含量有差异，但不同分化期营养成分总体变化趋势基本一致。

表1 不同产区红玉草莓叶片的营养成分

3 小结与讨论

一般而言，草莓苗生长点进入肥厚状态即为花芽分化开始，但因判断困难，通常以进入二分割期为花芽分化开始期。如果草莓苗在花芽分化前定植，导致植株开花推迟，且开花不整齐；如果在花芽分化后延迟定植，也会导致植株开花推迟，且花小数少，果小。根据镜检观察结果，红玉在浙江地区花芽分化通过时间为8月底至9月初[10]，属早熟草莓品种。同一地区的日照长度变化较小，但不同年份相同日期的气温往往相差比较大。在8月底前，浙江省平均最低夜温多数在25 ℃以上，过早定植会使植株转向营养生长。因此，在浙江及华东地区，红玉草莓的最佳定植期为9月上旬；中西部地区可提前至8月底；其他高海拔、高纬度地区，因入秋后夜间气温低，可适当提前定植；同一地区，穴盆基质苗比裸根苗花芽分化时间提前，可适当提前定植。

草莓花芽分化主要与品种特性、气候条件和植株营养状况等因素有关。本研究结果发现，花芽通过分化后，叶片中总氮含量下降，与参考文献所述的控氮促进花芽分化相一致；钾、磷、镁含量在花芽分化初始期大幅提高，因此，在育苗后期，适当增加钾、磷、镁肥比例，可促进花芽分化。在实际生产中，普遍使用生长调节剂，如赤霉素、多效唑、拿敌稳、稀唑醇等调控母苗和子苗生长。赤霉素主要用于解除休眠、促进匍匐茎的发生,从而获取更多的子苗, 但不同时期使用赤霉素会产生不同的效果。植物生长延缓剂 CCC、PP333、S-3307也能促进草莓花芽分化, 但其作用受喷施浓度、喷施时期、植株生长状况及环境因子等影响很大，这些与草莓花芽分化有关的因素有待进一步研究。