汕尾市铜鼎山植物群落物种组成及结构多样性研究

李子华，关开朗，余少雄，谢腾芳

(1.广州普邦园林股份有限公司，广东 广州 510600；2.汕尾市公用事业事务中心，广东 汕尾 516601)

铜鼎山位于汕尾市城区北部汕尾大道旁，南北长约1.4 km，东西宽约1.1 km，总面积约154 hm2，主峰海拔311.9 m，大部分土壤属于赤红壤土。近年来，汕尾市充分利用铜鼎山优越的自然环境与丰富的人文景观，将其开发为4A旅游景区，命名为铜鼎山郊野公园，并建设了一批旅游设施，吸引众多市民前来观光、游览。然而，现阶段铜鼎山的植被基本上是以台湾相思、大叶相思、湿地松等为主的人工林，极大地降低了铜鼎山林分的自然度，影响了植物景观，不利于生态旅游的发展。研究表明，植物群落的特征和物种多样性直接影响所构成生态系统各种功能的发挥，自然群落在一定程度上可增加植物群落结构的复杂性[1]，形成丰富的植物景观。本研究选择铜鼎山具有不同外貌特征的植物群落作为研究样本，分析群落优势物种组成和群落结构特征差异对群落物种多样性及结构多样性的影响，揭示群落内部特征对群落稳定性和外貌特征的影响[2-3]。本研究旨在为铜鼎山合理规划植物景观提供科学基础资料，为当地生态环境的保护和建设服务。

1 材料与方法

1.1 样地设置与调查方法

在对铜鼎山植被类型作全面踏查的基础上，根据优势植物群落的类型和分布情况进行选点并设置7个样地，每个样地设置1个样方，每个样方面积为400 m2，分为4个10 m×10 m，进行详细的群落学调查，记录乔木的种类、胸径、高度、数量，灌木和草本的种类、高度、覆盖度和数量等。

1.2 数据处理

1.2.1 物种优势度

物种的优势度以重要值表示，计算方法：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV为重要值；RA为相对多度；RF为相对频度；RD为相对盖度(灌木、草本)或者相对胸高断面积(乔木)。

1.2.2 群落结构

采用韦霄等[4]的方法，按5 m一个高度划分片层，对高度区间内的植株数量及所有物种的优势度进行统计，分析其垂直结构特征；按5 cm一个等级划分胸径级别，比较不同径级的植株数量和优势度，分析群落径级结构特征。

1.2.3 群落多样性的测度方法

采用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数以及基于Shannon-Wiener指数的均匀度指数来评价群落的物种多样性[5]。

2 结果与分析

2.1 植物种类

根据调查数据统计分析，铜鼎山常见植物种类共143种，隶属65科119属。其中，蕨类植物9科12属15种，占种数的10.49%；裸子植物1科1属1种，占种数的0.7%；被子植物55科106属127种，占种数的88.81%。植物种类较为集中的科有：菊科(11属，11种)和禾本科(11属，10种)。143种植物中，乡土植物共有60科108属129种，占种数的90.21%，较好地体现了铜鼎山植物的地域性。乔木类植物27种，占所有植物种类总数的18.88%；灌木类植物有32种，占所有植物种类总数的22.38%；草本植物45种，占所有植物种类总数的31.47%；藤本植物23种，占所有植物种类总数的16.08%。

2.2 群落的物种组成及优势度

铜鼎山植被主要由人工林、灌丛和草丛组成。其中，人工林优势物种主要有台湾相思(Acaciaconfusa)、湿地松(Pinuselliottii)及大叶相思(Acaciaauriculiformis)。灌丛优势物种主要有野漆(Toxicodendronsuccedaneum)、米碎花(Euryachinensis)、变叶榕(Ficusvariolosa)等。草丛优势物种主要为芒萁(Dicranopterispedata)。

大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落：分布于铜鼎山东北部，面积约14 hm2，群落高约8 m，外貌呈深绿色。乔木层比较密集，优势物种为大叶相思(重要值51.3，下同)和台湾相思(28.3)；灌木层稀疏，主要为野漆(12.7)、米碎花(11.9)、酸藤子(Embelialaeta)(10.8)和石斑木(Rhaphiolepisindica)(10.4)；草本层芒萁(64.1)占绝对优势。

湿地松+大叶相思-毛菍(Melastomasanguineum)+变叶榕-芒萁群落：分布于铜鼎山东部，面积约12 hm2，群落高约6 m，外貌呈深绿色。乔木层主要为湿地松(59.7)和大叶相思(40.3)，占绝对优势；灌木层主要有毛菍(19.9)、变叶榕(17.6)和石斑木(15.1)；草本层主要为芒萁(64.5)。

台湾相思-酸藤子+野漆-芒萁群落：位于铜鼎山南部，面积约56 hm2，群落高约8 m，外貌呈深绿色。乔木层主要为台湾相思(48.3)，夹杂着大叶相思(17.8)和湿地松(16.9)，乔木比较密集，植株普遍较小，湿地松植株较大，胸径大于20 cm。林下地植物多样性低，灌木层较少，多为幼小乔木，草本层主要为芒萁(68.7)。

(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落：位于铜鼎山南部，面积约8 hm2，该区域岩石众多，植物较少，生于石缝或岩石围合的砂质土中，群落高约2 m，外貌呈浅绿色，点缀有深绿色乔木。乔木层主要为鹅掌柴(Scheffleraoctophylla)(22.8)和湿地松(77.2)，零星分布；灌木层主要有变叶榕(17.2)和野漆(12.9)；草本层主要为芒萁(58.3)。

(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落：位于铜鼎山南部，面积约4 hm2，区域有岩石，群落高约6 m，外貌呈浅绿色，点缀有深绿色乔木。乔木层主要有湿地松(65.0)和台湾相思(27.9)，间杂少量的鹅掌柴(7.1)，比较稀疏、低矮；灌木层主要有米碎花(34.5)、野漆(15.8)、梅叶冬青(Ilexasprella)(12.4)和石斑木(11.5)；草本层主要为芒萁(74)。

湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落：位于铜鼎山西北部，面积34 hm2，群落高约6 m，外貌呈浅绿色。乔木层主要为湿地松(60.9)；灌木层主要有梅叶冬青(12.0)、米碎花(11.6)和栀子(Gardeniajasminoides)(11.2)；草本层主要为芒萁(63.9)。

(大叶相思)-(岗松(Baeckeafrutescens))-芒萁群落：位于铜鼎山中部，面积14 hm2，群落高约6 m，外貌呈浅绿色，点缀有深绿色乔木。乔木层主要为湿地松(73.4)和大叶相思(26.6)，植株少且稀疏；灌木层主要有岗松(60.9)、米碎花(20.8)和梅叶冬青(18.3)；草本层主要为芒萁(76.0)。

2.3 群落结构特征

2.3.1 群落垂直结构特征

群落的垂直结构主要指群落的分层现象，群落中各种种群的个体在空间不同层次上分布的现象，也叫成层性[6]。一般而言，生境条件越优或者发育阶段越老的群落，层次结构越多，群落也就越高[4]。

对铜鼎山7个典型群落乔木层的垂直结构进行分析，有关结果见图1。大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落、湿地松+大叶相思-毛稔+变叶榕-芒萁群落、(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落和(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落的乔木层垂直结构比较简单，其中大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落和湿地松+大叶相思-毛稔+变叶榕-芒萁群落整体高度5～<10 m，主要由大叶相思、湿地松和台湾相思组成，还包括少量的马占相思(Acaciamangium)。(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落和(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落整体高度<5 m，由大叶相思、湿地松及少量的鹅掌柴组成。

a—大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落；b—湿地松+大叶相思-毛稔+变叶榕-芒萁群落；c— 台湾相思-酸藤子+野漆-芒萁群落；d—(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落；e—(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落；f— 湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落；g—(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落。图2同。

台湾相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落和湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落的整体高度<10 m，且分为2个片层，各片层的植株数量与优势度比较接近。5～<10 m片层由台湾相思、大叶相思和湿地松以及少量的马占相思组成，<5 m片层主要由木荷(Schimasuperba)或鹅掌柴组成，还包括少量的马占相思。

2.3.2 群落径级结构特征

按许格希等[7]方法，对铜鼎山植物群落的优势物种作径级结构分析。图2显示，大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落和湿地松+大叶相思-毛稔+变叶榕-芒萁群落以中径级(5～<15 cm)植株为主，表明上述群落正处于中林龄阶段。湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落各径级植株数量与优势度比较一致，表明群落正处于由中龄林向成熟林过渡阶段，同时，林下幼苗或小树的数量和优势度也较大，显示出群落良好的更新状况。台湾相思-酸藤子+野漆-芒萁群落以中小径级植株为主，台湾相思少量植株胸径≥20 cm。(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落主要以中径级<5 cm为主，植株数量及优势度占绝对优势，中径级和大径级(≥20 cm)的植株数量极少，优势度极低，显示出群落正处于由幼龄林向成熟林过渡阶段，群落发展空间较大。(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落全为小径级植株，处于幼龄林阶段。与(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落类似，(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落全为5～<10 cm植株。

图2 铜鼎山典型群落乔木层径级结构特征

2.4 群落多样性

2.4.1 群落物种多样性

Shannon-Wiener 物种多样性指数、Simpson物种多样性指数及基于Shannon-Wiener物种多样性指数的均匀度指数是反映群落中物种种类与个体数量、优势种的组成及其均匀性的综合指标[5]。对铜鼎山7个典型群落进行物种多样性及均匀度分析，结果如表1所示。与其他群落相比，(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落的物种多样性指数、生态优势度指数及均匀度指数均最高，表明该群落具有最高物种多样性，群落中优势物种最多，且群落物种的分布最均匀。湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落的生物多样性指数、生态优势度指数及均匀度指数均高于其他典型群落，但低于(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落。(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落的物种多样性指数及优势度指数均最低，均匀度指数略高于台湾相思-酸藤子+野漆-芒萁群落、(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落，表明该群落物种多样性最低，群落优势物种单一，物种分布比较集中。

整体而言，湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落显示出较高的物种多样性，优势种比较突出，群落物种分布比较均匀，这可能与该区域进行林相改造和抚育有关。

2.4.2 群落结构多样性

Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数及均匀度指数均从物种多样性角度对群落生物多样性进行定量描述，不能反映出群落结构对群落生物多样性的影响。而研究表明，提高林分结构多样性和复杂性，可以维持和增加林分的生物多样性[8]。本研究以5 cm为一个胸径等级，以5 m为一个高度等级，对铜鼎山典型群落的结构多样性进行分析。结果显示，各群落的结构多样性大小顺序与物种多样性大小顺序差异较大，主要体现在具有较丰富的物种组成、径级结构和层次结构的群落，结构多样性一般较大，如湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落。大叶相思-野漆+米碎花-芒萁群落具有较丰富的物种和径级结构，但垂直结构简单(表1，图2)，故树种和林木大小的总体多样性较高而林木大小和树高的总体多样性较低。(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落物种多样性、优势度及均匀度较高，但林木大小和树高的总体多样性较低，原因是该群落具有较多的优势种，但群落物种较少且垂直结构简单(表1，图1)。与其他群落相比，湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落因物种组成、优势种数量与分布、垂直结构和径级结构比较均匀，因而结构多样性指数处于居中位置。(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落的结构多样性较低，与该群落的物种组成、径级和层次结构均较少有很大关系。

表1 铜鼎山群落多样性指数

3 小结与讨论

铜鼎山典型群落乔木层组成物种主要有大叶相思、台湾相思及湿地松，形成分别以台湾相思、大叶相思、湿地松中的一种或几种为优势种的人工林群落。从重要值来看，大叶相思出现在5个典型群落中，重要值区间范围为16.3～73.4，表明大叶相思主要作为建群种、优势种或伴生种，广泛分布于铜鼎山各群落内，其种群年龄结构主要以平均高度从6～8 m不等的壮树(胸径>1～6 cm)和大树(胸径>6～20 cm)为主。台湾相思出现在4个典型群落中，重要值区间为16.3～48.3，表明台湾相思是铜鼎山的局部优势物种之一，其种群年龄结构主要以大树为主。湿地松出现在7个典型群落中，重要值区间为16.5～77.2，表明湿地松是铜鼎山优势物种，其种群年龄结构主要以大树为主。

铜鼎山岩石众多，土层较薄，保水能力差，贫瘠缺水的地质环境使得该区域的植物生长缓慢，植物种类较广州火炉山[9]和深圳梧桐山[10]单一，主要以耐贫瘠、生长快的相思树和湿地松为主[11]。湿地松-梅叶冬青+米碎花-芒萁群落，经过种植樟树等植物进行林相改造，目前物种组成较丰富且物种结构均匀。相思群落密度大，林下植物难以获得生长所需阳光及空间，造成林下物种多样性和生物量低[12-14]，通过适度间伐调整林分密度和郁闭度，调控林下植被的生物多样性和生物量，在相思林种植中华楠、潺槁树和山乌桕等形成混交林，对其物种多样性提高有重要意义[15-17]。(湿地松)-变叶榕+野漆-芒萁群落、(湿地松)-米碎花+野漆-芒萁群落及(大叶相思)-(岗松)-芒萁群落由于地质环境因素，乔灌较少，多以芒萁覆盖，可考虑对已有乔木做好抚育，结合补种枫香、山乌桕、樟树和石斑木等适生树种，形成观赏性的稳定群落。