不同程度受害白蜡林分的白蜡窄吉丁发生特点

李 硕，周在豹，闫国增，柳絮飞，胡 阳，姚圣忠，李 凯

（1.北京林业大学 生态与自然保护学院，北京 100083；2.张家口市森林病虫害防治检疫站，河北 张家口075000；3.北京林业保护站，北京 100029；4.南京大学 环境规划设计研究院股份公司，江苏 南京 210093；5.北京市通州区林业保护站，北京 通州 101199）

通州作为北京行政副中心，城市绿化工作在这些年得到快速发展。白蜡属Fraxinus树木因具有枝繁叶茂、根系发达、植株萌发力强、适应性强等特点而作为通州区城市绿化主要树种[1]。调查显示，当前白蜡林的树种主要源自近年平原造林工程调运的白蜡树（110 万亩平原造林中，白蜡树面积达10 万亩）[2-3]，以及本地早期栽种的白蜡树，主要树种为洋白蜡F.pennsylvanica，主要成片状、带状广泛栽种。近些年，白蜡窄吉丁Agrilus planipennisFairmaire 在天津、北京、辽宁、吉林等地的危害逐步扩展，产生了连锁生态影响，成为我国重要检疫性蛀干害虫。白蜡窄吉丁又名花曲柳窄吉丁、梣小吉丁，属鞘翅目Coleoptera 吉丁甲科Buprestidae，是一种危害木犀科Oleaceae白蜡属 树木的蛀干害虫[4]。该虫于20世纪90年代传入北美，并摧毁了当地数以千万计的白蜡树[5]，2003年在欧洲的莫斯科首次被发现，到目前为止，莫斯科超过80%的白蜡树已被其危害，并扩散到俄罗斯其他11 个地区[6]。受危害白蜡树树势衰弱、树皮开裂脱落甚至树木死亡，严重影响造林绿化成果。关于白蜡窄吉丁的生物学特性、防治方法以及天敌繁育等方面已有诸多研究[7-11]。在白蜡窄吉丁空间分布方面，魏霞等[12]采用应用扩散系数等6 种指数法对天津市官港森林公园树木受害株率达90%以上的白蜡林窄吉丁的分布、扩散蔓延规律和垂直分布特点进行了分析；王小艺等[13]基于对天津市官港森林公园9～10年生白蜡片林调查，采用扩散系数、种群聚集均数等5 种指标法，对白蜡窄吉丁幼虫及其天敌种群的空间格局进行了分析，以示其空间分布规律及天敌追随效应。本研究结合通州区平原造林的模式及特点，通过踏查并藉此专项调查对3 种不同程度受害林地白蜡窄吉丁幼虫种群的空间格局进行地统计学研究，以分析白蜡窄吉丁对大规模平原造林的影响及在不同危害阶段的空间分布形式与特点。

1 研究区概况

通州区位于北京东南，39°36′～40°02′N，116°32′～116°56′E，属平原地区，平均海拔17.9 m，林地覆盖率33%[14]，主要树种有杨Populus sp.、柳Salix babylonica、刺槐Robinia pseudoacacia、国槐Sophora japonica、油松Pinus tabuliformis、银杏Ginkgo biloba、栾树Koelreuteria paniculata等，百万亩造林工程新引进多种适合北方气候的树种，如白蜡、杜仲Eucommia ulmoides、臭椿Ailanthus altissima、紫叶李Prunus Cerasifera等，形成了农田、公园、苗圃、河边、公路边等不同生境下片状、斑块状以及带状林。

2 材料与方法

2.1 调查方法

2.1.1 白蜡林受害情况调查

结合网格法从通州区选取12 个3 km×3 km植被样区，2017年11月及2018年5—8月，从每个样区中随机抽取3 块样地（100 m×100 m）进行踏查，调查树种、白蜡林数量及白蜡窄吉丁危害情况，分析林分受害率[15-16]。

2.1.2 白蜡林受害程度评价

根据踏查结果选取17 个栽种有白蜡树的样地做重点调查（图1），通过每木检尺获取白蜡林受危害株数和羽化孔数量/株。结合林业有害生物发生和成灾标准，根据调查样地实际受害情况划分：虫口密度1 头/株以下，被害株率70%以下（含70%）为轻度受害样地；虫口密度10 头/株以下，被害株率70%～90%（含90%）为中度受害样地；虫口密度10 头/株以上，被害株率90%以上为重度受害样地。对本地现有白蜡林受害状况进行分析，选取白蜡林中的5 个常见立地环境林地进行被害株率、虫口密度和受害程度分析。

图1 通州区平原林重点调查样地分布Fig.1 The distribution of major sample plots in the plain forest of Tongzhou district

2.1.3 幼虫种群空间分布调查

选取轻、中、重度受害的3 块片林，分别位于周启营村、苍头村和武兴路5 km 处路旁，2018年10—11月分别对样地内全部白蜡树距离树干基部1 m，1～2 m 以及2 m 以上至分叉处当年产生颜色较浅，接近树皮颜色的新羽化孔数量进行每木检尺，并将白蜡树在林间的相对空间位置记录在坐标纸上。

2.2 分析方法

2.2.1 基于SPSS 25.0 的垂直分布分析

对轻、中、重度3 块片林进行树干1 m 以下、1～2 m 和2 m 以上至分叉处羽化孔数量垂直分布分析，采用Pearson 卡方检验进行差异显著性对比[17]，以确定幼虫主要集中分布区域。

2.2.2 半方差函数及模型拟合

空间变异是反映与自身位置有关的变量在空间上因其相互间位置关系或相关性而存在的一定规律性变化，其半方差函数能够表征种群数量在不同方向、不同范围内的空间变异程度，得到半方差函数值，并根据决定系数最大、残差平方和最小的原则进行模型拟合。其公式为：

式中：γ(h)为半方差函数值；N(h)是被h分隔的数据对数量；Z(xi)和Z(xi+h)分别是在点xi和xi+h处样本的测量值；h是两样点的距离[18-20]。

用来拟合半方差函数的理论模型主要有球型、指数型、高斯型和直线型，根据物种生物学特性，结合立地环境特点，按照模拟误差最小的原则，综合决定系数（R2）、残差平方和（RSS）、空间变异比（C/Sill）和变程（Range）进行拟合。前3 种模型为非水平直线型半方差函数，表征种群呈中等程度聚集分布，直线型或稍有斜率半方差函数表征种群呈随机或者均匀分布，块金值等于基台值，表征种群在抽样尺度下没有空间相关性[21-24]。

2.2.3 矢量等值线平面图

克里格（Kriging）插值法中任一点的估计值Z(a)是由该点影响范围内n个有效样本值线性组合得到，该点附近n个样点xi对应观察值Z(xi)，计算各xi的权重，用以表示各样点值对估计值的贡献，使估计值期望方差最小。公式如下：

Z(a)=∑LiZ(xi)（i=1,2,3…,n）。

根据空间数据插值采用Surfer8.0 软件可生成等值线图、矢量图和三维表面图等多种空间分布图，通过Kriging 插值法对白蜡窄吉丁在各样地的虫口数量进行插值分析，基于Surfer 8.0 软件生成种群空间分布矢量等值线平面图[25-27]。

3 结果与分析

3.1 白蜡林受危害现状

3.1.1 样地情况及林分受害情况

对12 个样区36 个样地踏查的结果：17 个白蜡样地中有6 个样地已经林地改造或树种更新，栽种有白蜡树的样地有11 个，在36 个样地中占比30.5%，主要位于公园、公路边、农田、苗圃及河边，白蜡树高（10.0±3.7）m，胸径（12.1±1.9）cm，行间距（2.8±0.9）m×（3.7±0.8）m，11 个林分均受到白蜡窄吉丁危害。

3.1.2 白蜡林受危害程度评价

对5 个常见立地环境受害样地进行被害株率、虫口密度及被害程度调查。周启营林地采取了树木截干、缠塑料环等防控措施，受害树树势明显恢复，受害较轻；苍头村林地采取了悬挂粘虫板防治措施，但效果不显著，当年危害产生的新羽化孔数量多，林木受害有加重趋势；潮白河林地往年危害产生的树皮开裂现象较严重，当年危害产生的新羽化孔数量少，树势衰弱；凌庄村林地新旧羽化孔数量均较多，伴随有树皮开裂及树木死亡，死亡率为15.5%；武兴路旁林地栽植多年的老树被相邻平原造林地白蜡苗木上的窄吉丁侵染，成为诱饵木，全部致死（表1）。

表1 常见立地环境样地白蜡树受害情况Table 1 Ash damage in sample plots of common site conditions

3.2 白蜡窄吉丁幼虫种群的垂直分布

通过对轻度、中度、重度林的287 株、322 株和116 株白蜡树树干不同高度窄吉丁羽化孔数量的统计及基于SPSS 25.0 软件进行差异显著性分析，显示幼虫主要集中分布于树干1～2 m 之间区段，3 个样地树干此高度区段内幼虫分布数量分别占72%、76%、69%；树干1 m 以下与1～2 m 高度幼虫分布数量差异显著（χ2=30.995，df=2，P＜0.01），1～2 m 与2 m 以上高度幼虫分布数量差异显著（χ2=14.416，df=2，P＜0.01），而1 m 以下与2 m 以上高度幼虫分布数量差异不显著（χ2=2.268，df=2，P＞0.05（图2））。

图2 不同受害程度样地白蜡窄吉丁幼虫垂直分布Fig.2 Vertical distribution of emerald ash borer larvae in woodlands of different damaged degrees

3.3 白蜡窄吉丁幼虫种群的水平分布

基于GS+对3 种受害程度样地白蜡窄吉丁幼虫种群水平空间分布进行地统计学分析，利用半方差函数进行模型拟合，相关参数及分布型见表2。

3.3.1 轻度受害林

轻度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群呈随机分布，模型拟合为线性模型，空间依赖范围为58.07 m，块金值为1.636，基台值等于块金值，空间变异为0.000（表2）。表明该抽样尺度下的幼虫种群空间分布不具有生物学相关关系，完全是受人为和环境的随机因子影响，林地白蜡窄吉丁虽有发生但虫口数量相对较小；由矢量等值线平面和水平分布图（图3b、3c）可知，该样地幼虫种群数量较大的点在林内及林缘均有分布，并具有向周围逐步扩散，数量减少的趋势；由半方差函数（图3a）可知，样点间间隔60 m 之内，函数值在基台值附近波动幅度较小，表明其扩散较强。

图3 轻度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群空间分布：（a）半方差函数图（b）矢量等值线平面（c）幼虫水平分布图Fig.3 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in mildly-damaged woodland:(a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

表2 白蜡窄吉丁幼虫种群空间分布分析Table 2 Spatial distribution analysis of emerald ash borer larva population

3.3.2 中度受害林

中度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群呈聚集分布，模型拟合为指数模型，空间依赖范围为4.92 m，块金值为4.050，基台值为9.010，空间变异为0.550（表2）。表明该抽样尺度下的幼虫种群空间分布有55.0%为受到其自身生物学特性的影响，45.0%为受到随机因子的影响，样点间间隔距离在4.92 m之内，种群呈聚集状态，具有一定的空间相关关系，随着距离的增大聚集性逐渐减小，当间隔距离大于4.92 m 时，种群不再具有空间相关性，该林地种群空间格局由自身特性和随机因子共同决定，聚集性不是很强；由矢量等值线平面和水平分布图（图4b、4c）可知，两个聚集性最强的点位于林地的南北两端；半方差函数（图4a）显示，样点间隔在4.0～13.5 m 之间，函数值在基台值上下波动，波动幅度较大，表明该抽样尺度下，种群空间分布的聚集与扩散规律不强。

图4 中度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群空间分布：（a）半方差函数图（b）矢量等值线平面（c）幼虫水平分布Fig.4 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in moderately-damaged woodland:(a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

3.3.3 重度受害林

重度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群呈聚集分布，模型拟合为球状模型，空间依赖范围为4.70 m，块金值为17.500，基台值为235.700，空间变异为0.926（表2）。表明该抽样尺度下，样点间距离小于4.70 m 时，种群呈聚集状态，大于4.70 m 时，种群不再具有空间相关性，空间分布有92.6%为受到其自身特性的影响，仅7.4%为受到随机因子的影响，该地幼虫种群的空间分布主要由其自身生物学决定；由矢量等值线平面和水平分布图（图5b、5c）可知，聚集性强的点较多，多分布于林地南北两侧边缘，该样地较中度受害林样地幼虫种群的聚集性更强，呈高度聚集；半方差函数（图5a）显示，样点间间隔距离在5～60 m 之间，函数值在基台值处趋于稳定，表明该抽样尺度下，种群空间分布的聚集与扩散规律较强，样地的选取对于种群空间分布的地统计学研究较为适宜。

图5 重度受害林中白蜡窄吉丁幼虫种群的空间分布（a）半方差函数图（b）矢量等值线平面（c）幼虫水平分布图Fig.5 The spatial distribution of emerald ash borer larval population in severely-damaged woodland (a) semivariogram(b) vector contour plane graph (c) larval horizontal distribution

4 讨 论

研究害虫种群在不同程度受害林地的空间分布及其生态学主要影响因子，有利于探究其发生规律及制定合理的防控方案，地统计学在昆虫种群空间分布方面的研究弥补了传统统计学对空间相关关系及分布范围研究的不足，同时可以揭示种群空间分布的影响因子比例，反映种群受栖息环境影响的程度，而受抽样尺度、样本数量大小的影响较小[28]。对农田、公路边、河边等5 个不同立地环境样地白蜡树受害情况的调查结果显示：受害株率为65.85%～100%，虫口密度为0.4～30.2头/株，可观察到二者反映管护力度或措施效果有限。白蜡窄吉丁于上世纪60年代曾在辽宁沈阳地区、黑龙江哈尔滨东北林学院实验林场大发生，致使沈阳乃至周边地区洋白蜡、水曲柳等几乎全部致死，实验林场内的洋白蜡被全部伐除[29-30]，1982年又在天津市西青区发生，并在1993—1998年大规模爆发成灾[31]，显示该虫具有毁灭性危害特点。本研究样地内本地栽植多年的老树，树高且粗壮，显示前期生长良好，自从相邻农田栽种白蜡后，全部受到窄吉丁危害，在调查初期该林分白蜡树死亡率达到43%，至最后一次调查已全部砍伐。美国森林调查报告显示，美国大约有80亿棵白蜡树，林地价值近3 000 亿美元，2009—2019年，在25 个州范围内，移除和替换城市白蜡树的预计成本达上亿美元；早前在2002年由加拿大人对该虫风险评估得出的结论就是白蜡窄吉丁可以在整个北美范围内的白蜡树间传播，造成相当大的经济和生态破坏[32-33]，这也与北美白蜡树种与该虫没有协同进化历史有很大关系[34]。

调查区内的白蜡窄吉丁幼虫在白蜡树上从树干基部至分叉处高度均有分布，3 个样地幼虫均主要集中分布于树干1～2 m 处，平均分布率达到72.3%，今后该地采取挂置诱捕器、粘虫板及缠绕塑料环等措施时，应将树干1～2 m 位置作为重点监测及防控部位，提高防控效果；轻度和中度林因树干1 m 以下均采取了刷石灰管护的措施而出现羽化孔分布数量显著少于重度林树干1 m 以下数量，可知刷石灰对于白蜡窄吉丁成虫羽化具有一定的抑制作用。

轻度、中度、重度林地幼虫种群水平空间分布的拟合模型分别为线性、指数和球状模型，线性模型表征种群呈随机分布，指数和球状模型是聚集分布的两种模型，代表不同的聚集状态和强度，本研究区域样地受害程度越严重，种群聚集性越强。地统计学中空间变异系数（C/Sill）代表种群的空间依赖程度，该值越大，表明空间依赖程度越强，3 个样地白蜡窄吉丁幼虫种群的空间变异系数分别为0.000、0.550 和0.926，可知林地受害程度越重，种群数量越大，空间依赖程度有增强的趋势，随机性减小；3 个样地的空间依赖范围依次为58.07、4.92 和4.70 m，轻度林地抽样尺度内任意点间都不具空间相关关系，中度和重度林地空间依赖范围大约为2 株树的距离，表明该距离范围内种群的空间分布具有连续性，随着空间依赖范围的减小，依赖关系增强，印证了白蜡窄吉丁成虫本身的扩散能力不强,虽善飞行,但一般不会远离树林的发生特点[13,35]。在今后白蜡树造林中，应降低林木密度，提高株行距，造混交林，采取混交林林分间伐改造。矢量等值线平面和幼虫水平分布图较好地反映了幼虫种群在各林地的分布及聚集扩散情况，轻度林地种群数量较大的点零星分布于林内，中度和重度林地种群受自身生物学影响较大，多聚集于林缘，以点片状发生危害，此规律对于悬挂诱捕器防治该虫具有一定的指导意义。

本研究是基于通州白蜡林受白蜡窄吉丁危害现状的调查分析，该区域白蜡林均被害，白蜡窄吉丁发生范围大，林分受害株率达到60%以上，根据危害现状确定的轻度、中度、重度发生标准仅针对于调查区域通州白蜡林。因选取样地林相结构的差异导致白蜡窄吉丁种群空间分布调查中不同程度受害林地选取的样本数量不同，今后该方面的研究尽量减小样本数量差异。不同生境类型样地调查中发现受害树上有啄木鸟啄痕，基于地统计学的天敌啄木鸟在该地的空间分布及其在不同程度受害林分对白蜡窄吉丁的追随效应有待于进一步研究。

5 结 论

白蜡窄吉丁在北京通州区发生较严重，调查区域白蜡林分受害率为100%，本地区早期栽种的白蜡树因与近年平原造林调运苗木携带的虫源没有协同进化历史而被害更为严重，遭到毁灭性危害。白蜡窄吉丁在该地受害初期林地的空间分布受人为苗木调运的影响，完全由人为因素决定，随着受害情况的进一步发展，空间分布受其自身生物学习性的影响增大，在重度受害林地的空间分布受其自身生物学习性的影响程度极高。白蜡窄吉丁是危害木犀科白蜡属树木的一种危险性害虫，虽然已被列为检疫性对象，但其隐蔽性强，难以被发现，发生后难以控制，现有的防控措施和手段不足以抑制其发生和危害，建议采取更为严格的管控标准，谨慎选种白蜡树种和选择苗木。