西藏杜鹃花属植物资源及其应用前景分析

刘秀群，周浩洋，袁一波，傅 强，邓 岚，丰 明

(1. 西藏自治区农牧科学院，西藏 拉萨 850002； 2. 华中农业大学 园艺植物生物学教育部重点实验室/园艺林学学院，湖北 武汉 430070； 3. 西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所，西藏 拉萨 850032)

杜鹃花是杜鹃花科(Ericaceae Juss.)杜鹃花属(RhododendronL.)全部物种的统称。杜鹃花属在我国西南山地常形成大面积的天然群落，对保持水土、调节山区环境发挥重要的生态作用[1]。该属很多杜鹃花种类以及商业品种都为著名花卉，具有很高的观赏价值。其中，杜鹃花(RhododendronsimsiiPlanchon，俗称映山红)既是世界名花，也是中国十大传统名花之一。据资料记载全世界分布有杜鹃花属植物约960～1000种(不包括种下分类等级，下同)，大多具有优良的观赏性状，被引种栽培的杜鹃花已超过600种；根据《中国植物志》(第57卷)和《Flora of China》(第14卷)以及其他资料记载中国杜鹃花属植物共有571种，其中409种为中国特有种；分布种类最多的是地处中国青藏高原和横断地区的西藏、四川和云南，有410种[2-3]。

国内外学者对杜鹃花属植物资源开展了一系列研究工作，内容包括资源调查，亲缘关系建立，基于形态形态学的分类研究，观赏价值评价，多样性与分布评估，遗传多样性与遗传分化研究，自然杂交分析，DNA条形码构建，种间杂交育种，RAD、转录组与全基因组测序等；涉及到的分布地点包括云南、四川、广西、辽宁、湖南、湖北、陕西、海南、山西、青海、甘肃等省(区)，对于杜鹃花属植物主要分布地之一的西藏涉及较少。目前，对西藏杜鹃花属植物的研究主要有《西藏植物志》、《中国植物志》等资料对西藏杜鹃花属植物的描述，以及对色季拉山杜鹃花植物资源种类[4-6]、亲缘关系[7]、群落学特征[8-9]、遗传多样性[10]、园林应用[11]、环境适应性[12]等研究。

西藏地处高原地带，具有高辐射、严寒和低氧等环境特征，独特的地理位置和气候条件孕育了丰富的植物区系，为杜鹃花属植物生长提供了最佳生境，与云南、四川共同形成世界杜鹃花的分布中心。虽然目前对西藏杜鹃花属植物的研究相对较少，但是其生态作用依然重要，其观赏价值依然显著，应用前景依然可观。因此，开展西藏野生杜鹃花属植物资源种类的调查、整理和分析，为在科学保护的基础上的合理开发利用奠定基础。

1 研究区概况

西藏自治区位于青藏高原西南部，地处北纬26°50' ～36°53'，东经78°25'～99°06'，面积为120×104km2。西藏东南部是高山峡谷，属热带、亚热带气候，并受印度洋暖湿气流影响，雨量充沛，从而形成了高差悬殊而又各有特色的植物垂直带谱；北部和西北部地势高，湖泊众多，平均海拔4000 m以上，雨量稀少，气候寒冷干旱[13]。西藏高原地形复杂、气候独特，有世界上最齐全的生物气候带，植被种类丰富，类型多样，区系成分复杂[14]，被称为“地球第三极”，是世界生物多样性热点地区之一。据《西藏植物志》记载，西藏全区维管束植物共有208科1258属5766种；据2013年完成的《Flora of China》记载，西藏有182科1294属7100种维管束植物(不包括蕨类植物)[13]。西藏野生花卉种类众多，约有1000多种，资源丰富，以高山花卉最具特色，其中杜鹃花属(Rhododendron)、报春花属(PrimulaL.)、龙胆属(Gentiana(Tourn.) L.)、绿绒蒿属(MeconpsisVig.)等都是世界著名的高山花卉。另外，蔷薇属(RosaL.)、杏属(ArmeniacaMill.)、芍药属(PaeoniaL.)、马先蒿属(PedicularisL.)、各种兰科植物等著名花卉在西藏都有丰富的资源分布。

2 研究方法

本次研究采取线路调查法并结合访问当地居民的形式进行。调查工作主要分4次进行，分别于2019年5～6月、2019年7～8月、2020年7～8月、2020年9月调查了西藏自治区6市43县(区)(阿里地区无杜鹃花属植物分布记载，没有调查)，其中包括拉萨市8县(区)，和林芝市7县(区)，山南市8县(区)，那曲市4县(区)，昌都市5县(区)，日喀则市11县(区)。在调查线路上进行标本采集、整理、鉴定，并以《中国植物志》及其英文版《Flora of China》、《西藏植物志》等资料对杜鹃花属植物的描述为主要依据，结合已经发表的关于西藏杜鹃花属植物的相关研究[4-10]，统计、整理和分析西藏野生杜鹃花属植物资源的种类、形态指标、生态环境、观赏特性、园林用途等。

3 结果与分析

3.1 西藏杜鹃花属植物种类组成及分布

3.1.1 种类组成

通过调查并结合前述相关资料研究，结果表明西藏杜鹃花属植物隶属于常绿杜鹃亚属(Subgen.Hymenanthes)、杜鹃亚属(Subgen.Rhododendron)、毛枝杜鹃亚属(Subgen.Pseudazalea)、马银花亚属(Subgen.Azaleastrum)和糙叶杜鹃亚属(Subgen.Pseudorhodorastrum)5亚属，共180种14亚种45变种。本研究分析了各亚属的种类数量(不包括种下分类等级，下同)，及其占西藏杜鹃花属总种数的百分比(见表1)。常绿杜鹃亚属中主要以常绿杜鹃组(Sect. Ponticum)的火红杜鹃亚组(Subsect. Neriiflora)、大理杜鹃亚组(Subsect. Taliensia)、蜜腺杜鹃亚组(Subsect. Thomsonia)、漏斗杜鹃亚组(Subsect. Selensia)等为主，其中火红杜鹃亚组，有19种，占该亚属的17.92%。杜鹃亚属中主要以髯花杜鹃组(Sect. Pogonanthum)及杜鹃组(Sect. Rhododendron)的有鳞大花亚组(Subsect. Maddenia)、黄花杜鹃亚组(Subsect. Boothia)、高山杜鹃亚组(Subsect. Lapponica)为主；其中，有鳞大花亚组有13种，占该亚属的18.84%。毛枝杜鹃亚属种类较少，下不分组。马银花亚属仅有马银花组(Sect. Azaleastrum)的墨脱马银花(Rh.medoense)1种。糙叶杜鹃亚属仅有帚枝杜鹃组(Sect. Rhabdorhodion)的柳条杜鹃(Rh.virgatum)1种。

表1 西藏杜鹃花属植物种类组成Table 1 Species composition of Rhododendron in Tibet

3.1.2 生活型

从生活型来看，西藏杜鹃花属植物可分为灌木型、乔木型、灌木和乔木兼有型3类，并分析了它们的种类构成和占西藏杜鹃花属总种数的百分比(见表2)。西藏杜鹃花属植物种类以灌木型为主，灌木、乔木兼有型次之，乔木型最少。

表2 西藏杜鹃花属植物生活型Table 2 Life forms of Rhododendron in Tibet

3.1.3 垂直分布

从垂直分布来看，西藏杜鹃花属植物在海拔1 000～5 800 m的范围内均有分布，例如分布于墨脱和察隅等地的大白杜鹃(Rh.decorumFranch.)的下线可以达到海拔1 000 m左右，上线可以达到4 000 m左右；而分布于洛扎、定日、吉隆、聂拉木等地的毛花杜鹃(Rh.hypenanthumBalf. F.)，其分布的海拔下线在3 500 m左右，而海拔上线可以达到5 200 m左右；而橙黄杜鹃(Rh.CitriniflorumBalf. f. et Forrest var.citriniflorum)的分布上线还可以达到5 400 m；在西藏广泛分布的雪层杜鹃(Rh.nivaleHook. f. subsp.nivale)的分布海拔上线甚至可以达到5 800 m。本研究按照海拔梯度分析了西藏杜鹃花属植物的垂直分布情况，并列举了不同海拔梯度的代表种类(同一物种在不同海拔之间有分布跨度，种类计算有重复)(见表3)。西藏杜鹃花属植物在海拔3 000～4 000 m范围内分布的种类数量最多；其次是海拔2 000～3 000 m范围内分布的种类数量较多；海拔4 000～5 000 m范围内分布种类数量为第三；海拔1 000～2 000 m范围内分布种类数量为第四；海拔5 000 m以上范围内分布的种类数量最少，涉及种类的主要分布区都在海拔3 000～5 000 m以内，但是其分布的海拔上线可以延伸到5 000 m以上。

表3 西藏杜鹃花属植物垂直分布Table 3 Vertical distributions of Rhododendron in Tibet

3.1.4 水平分布

从水平分布来看，西藏除阿里地区无杜鹃花属植物分布外，其他6个地级市均有分布。180种杜鹃花属植物遍布西藏34个县(区)，县(区)级覆盖率达到45.83%，主要集中在西藏东南部、南部、东部及东北部。林芝市分布最多最广，察隅县有72种，墨脱县有63种，巴宜区有38种，米林县有32种，波密县有30种，朗县有12种，工布江达县有5种(各县之间有重复种)。其次是山南市和日喀则市，分别有杜鹃花属植物39种和31种。另外3个地级市则零散分布有少量杜鹃花属植物。据统计，西藏杜鹃花属植物中雪层杜鹃(Rh.nivaleHook. f.)最为常见，广泛分布于西藏26个县(区)；其次是鳞腺杜鹃(Rh.lepidotumWall. ex G. Don)、藏南杜鹃(Rh.principisBur. et Franch.)、白毛杜鹃(Rh.vellereumHutch. et Tagg)和毛喉杜鹃(Rh.cephalanthumFranch.)，分布范围均在10个以上县(区)；髯花杜鹃(Rh.anthopogonD. Don)、钟花杜鹃(Rh.campanulatumD. Don subsp.Campanulatum)、三花杜鹃(Rh.triflorumHook. f.)、树形杜鹃(Rh.arboreumSmith var.arboreum)等稍常见，分布于7～8个县(区)间；而折萼杜鹃(Rh.auritumTagg)、黄药杜鹃(Rh.flavantherumHutch. et K. Ward)、石峰杜鹃(Rh.scopulorumHutch.)等则很少见，仅在个别地点有分布。

3.2 西藏杜鹃花属植物的应用价值

3.2.1 观赏价值

树型多样。杜鹃花属植物的树型多样，在木本花卉中很难再找出一类花卉其树型的多变程度能与杜鹃花属相媲美。西藏杜鹃花属植物的树型从几厘米高的垫状灌木到十几米甚至二十几米高的高大乔木应有尽有，并且一种杜鹃花还可能有几种不同的树型。其中，较大的常绿乔木，如强壮杜鹃(Rh.magnificumK. Ward)、凸尖杜鹃(Rh.sinograndeBalf. F. et W. W. Smith)、羞怯杜鹃(Rh.pudorosumCowan)、墨脱杜鹃(Rh.montroseanumDavidian)、巨魁杜鹃(R.grandeWight)等均可长至高10 m以上，强壮杜鹃甚至可高达18 m；一般的常绿乔木，如树形杜鹃、藏东杜鹃(Rh.oreogenumL. C. Hu)、翘首杜鹃(Rh.protistumBalf. F. et Forrest)、大王杜鹃(Rh.rexLevl.)、白毛杜鹃(Rh.vellereumHutch. et Tagg)等植株高度一般在3～10m；灌木类的有腺房杜鹃(Rh.adenogynumDiels)、雪山杜鹃(Rh.aganniphumBalf. f. et K. Ward var.aganniphum)、细枝杜鹃(Rh.amandumCowan)、变光杜鹃(Rh.calvescensBalf. F. et Forrest)、隆子杜鹃(Rh.dekatanumCowan)、焰红杜鹃(Rh.miniatumCowan)等，这些植株高度较低，基本在1～7 m；而一些小灌木，如髯花杜鹃(Rh.anthopogonD. Don)、黄花花杜鹃(Rh.boothiiNutt.)、弯柱杜鹃(Rh.campylogynumFranch.)、泡泡叶杜鹃(Rh.edgeworthiiHook. f.)、匍匐杜鹃(Rh.erastumBalf. F. et Forrest)、草莓花杜鹃(Rh.fragariiflorumKingdon-Ward)等大多不超过1 m，呈平铺、垫状或附生，尤其是草莓花杜鹃，其植株高度可低至仅5 cm；另外还有一些种的杜鹃花兼有灌木和乔木的树形，如团花杜鹃(Rh.anthosphaerumDiels.)、宽钟杜鹃(Rh.beesianumDiels.)、三花杜鹃、瓦弄杜鹃(Rh.walongenseK. Ward)等。

花色丰富。花色是对杜鹃花属植物观赏价值举足轻重的重要观赏性状之一。西藏野生杜鹃花属植物的花色包括红色系、白色系、黄色系、紫色系、紫红色系、绿黄色系等，其中以红色系、白色系和黄色系居多。本研究分析了各种色系的种类数量，并列举了部分代表种类(由于有些种具有多种色系，故不同色系的种类有重复)(见表4)。黄色系、紫色系、绿黄色系的种类在品种培育中具有明显资源优势，此类杜鹃花在市面上流通较少，为杜鹃花花色的选育提供了丰富的原材料。

表4 西藏杜鹃花属植物的花色多样性Table 4 Diversity of flower colors of Rhododendron in Tibet

花型优美。杜鹃花属植物的花冠通常为辐射对称或中轴对称，其轮廓、大小、空间结构的不同构成了其多样、优美的姿态。西藏杜鹃花属植物根据其整体形状可分为杯状、漏斗状、辐状、盘状、管状、钟形、喇叭状、筒状，细分则可进一步分为漏斗状钟形、管状钟形、宽漏斗状、狭筒状、宽钟状、斜钟形等，形态各异，观赏价值极高。

花期较长。西藏杜鹃花属植物花期跨度较长，不同种类在2～9月的时间范围内均有花盛开，例如睫毛杜鹃(Rh.ciliatumHook. f.)的花期可从2月持续到5月；红棕杜鹃(Rh.rubiginosumFranch.)在3～6月都有花开放；雪层杜鹃、林芝杜鹃(Rh.nyingchienseR. C. Fang et S. H. Huang)的花期从5月一直开到8月，横跨整个夏季。但大部分西藏杜鹃花属植物的花期还是集中在5～6月，在此期间有花盛开的有145种41变种12亚种；在2～4月有花的有52种4变种1亚种，如睫毛杜鹃、强壮杜鹃等；7～8月开花的有44种22变种4亚种，如亮鳞杜鹃(Rh.heliolepisFranch var.heliolepis)、雪层杜鹃、薄叶朱砂杜鹃(Rh.tenuifoliumR. C. Fang et S. H. Huang)等；而独龙杜鹃(Rh.keleticumBalf. f. et Forrest)和一朵花杜鹃(Rh.monanthumBalf. F. et W. W. Smith)更是在9月份仍在开花。

3.2.2 生态价值

杜鹃花属植物中有一些种类是乔木或者小乔木，但大多数种类是灌木，其植株一般无明显主干，高度在5 m以下，常形成杜鹃花灌丛，作为所在地的植被主体，成为优势种或建群种。这些杜鹃花灌丛不仅是亚热带地区的典型灌丛群落[15]，也广泛分布于我国的高寒山区，是高寒山区生态系统的建群种[16]。特别是在西藏，由于高寒山区生态条件严酷，除杜鹃花灌丛在林线附近成片分布外，其他植物生长困难，因此杜鹃花属植物在西藏高寒山区生态系统中占据着重要的地位和作用[8，17-18]。生长在西藏高寒地带的杜鹃花属植物耐寒性强，通常植株矮小，枝繁叶茂，根系发达，常成丛长成密不可入的灌木林。这对保水固土十分有利，具有重要的生态价值[19]，已经成为中国西南与西北部内外陆流域的水源涵养林之一，其稳定存在对于青藏高原和相邻干旱地区的水热平衡具有重要的生态学意义[20-21]。西藏高寒杜鹃花灌丛群落也为众多藏药材资源提供了良好的天然生长环境。在西藏色季拉山的杜鹃花灌丛群落下，就生长有长鞭红景天、柴胡红景天、塔黄、矮棱子芹、岩白菜、肿柄雪莲、苞叶雪莲等珍贵的藏药材，为区域经济发展做出了重要贡献[8]。西藏杜鹃花灌丛所在的草地既是牦牛赖以生存的牧场，也是许多珍贵野生动物的栖居地，对稳定整个高寒山区脆弱草地生态具有重要意义[22-25]。

3.2.3 引种与驯化前景

直接引种驯化和利用分布于高寒地区的西藏杜鹃花属植物绝大多数还是存在较大困难，但是在西藏及其邻近地区进行利用应该难度不大。目前在美丽西藏的视角下，也需要应用大量的西藏本土的优良观赏植物资源为西藏及其邻近地区的园林绿化以及生态建设服务。在西藏杜鹃花属植物中，花色绚丽、多姿、独特的多种野生种如夺目杜鹃、蜿蜒杜鹃(Rh.buluHutch.)、藏布杜鹃(Rh.charitopessubsp.tsangpoense(K.Ward)Cullen)、隆子杜鹃、鳞腺杜鹃、异鳞杜鹃等可用作花篱。一些花期较长的种类，如睫毛杜鹃、雪层杜鹃、林芝杜鹃等可用作花坛、花镜，供人们长时间观赏。而强壮杜鹃、墨脱杜鹃、巨魁杜鹃等树形较高大的种类亦可作孤植树种用于庭院、广场、公园等地。

虽然从高寒地区的西藏直接引种杜鹃花属植物到低海拔应用存在困难，但是利用其在树型、花色、花型、花期、香味等方面的优良资源，与已经适应低海拔地区的杜鹃花属植物进行杂交育种，应该是杜鹃花植物育种的方向之一。利用西藏杜鹃花属植物的树型多样性，既可作高大树种选育的亲本，又可为盆栽杜鹃花的育种提供矮化基因。亮柠檬黄色的黄花杜鹃、鲜黄色的纯黄杜鹃(Rh.chrysodoronTagg ex Hutch.)、深红紫色的灰白杜鹃、白色的大萼杜鹃(Rh.megacalyxBalf. F. et K. Ward)等色彩丰富的西藏杜鹃花为纯色系杜鹃花的选育奠定了坚实的基础。附生杜鹃(Rh.dendricolaHutch.)、泡泡叶杜鹃、隐脉杜鹃(Rh.maddeniiHook. f. subsp.maddenii)、石峰杜鹃、中国木兰杜鹃(Rh.SinonuttalliiBalf. F. et Forrest)、瓦弄杜鹃等具有香味的杜鹃花可通过各种育种手段为杜鹃花的香味育种提供重要资源。

4 展 望

西藏作为杜鹃花属植物的分布中心之一，虽然已经对其资源种类、亲缘关系、多样性、环境适应性等方面进行了一定研究，但是大多数研究主要集中在色季拉山等极少数地点。今后应该进一步加强对西藏高寒地区杜鹃花属植物种质资源调查、收集、评价，特别是对西藏杜鹃花野生资源集中连片分布区在生态保护和资源保护的基础上，进行适度开发、合理利用；深入开展西藏杜鹃花属植物在高寒山区的严酷生态条件下，仍能在林线附近成片分布的适应性机制；大力研究杜鹃花属植物在西藏作为重要的保水固土的水源涵养林功能，使其能够更加充分地发挥生态价值；加强有关杜鹃花作为我国宝贵的优势资源植物的认识，加强杜鹃花知识的传播，提升杜鹃花产业的研发与创新能力[26]。