毛乌素沙地植物多样性保护防沙治沙示范

赵晓彬，曹双成，高 静，马存平，郜 超，刘冬林，柴红烨，刘喜东，王建梅

(1. 陕西省林业科学院，陕西 西安 710082； 2. 榆林学院，陕西 榆林 719000)

榆林红石峡沙地原为以新月型沙丘为主的流动沙地，无植被覆盖。从20世纪50年代后期开始作为中国科学院治沙科研基地，通过飞播治沙造林(1958年开始)、樟子松[1](PinussylvestrisLinn. var.mongolicaLitv.)引种治沙造林(1964年引种栽培成功)、适宜乔灌草植物的引种栽植以及植被的自然演替逐渐形成了现在植物种类繁多的固定沙地，是毛乌素沙地最早飞播治沙以及樟子松引种治沙造林成功的典型范例，也是毛乌素沙地防沙治沙成功的缩影。对榆林红石峡沙地植物资源进行调查研究，系统掌握榆林红石峡沙地植物资源的保存情况、分布状况以及植物群落演替进展，为毛乌素沙地植物多样性保护防沙治沙提供样板和模式，最终通过建立沙地植物多样性保护示范区的形式进行防沙治沙。

1 研究区概况

榆林红石峡沙地位于陕西省北部，地处毛乌素沙地东南缘， 38°19′N，109°42′E，海拔1 100 m左右，为固定沙地，沙丘起伏高度10 m左右。属温带半干旱大陆性季风气候，冬、春季寒冷干燥多西北风，伴沙尘天气，风力4～8级，平均风速2.3 m/s以上，起沙风速≥5 m/s；夏季炎热，年均气温7.9℃；年均降水量400 mm左右，多集中在7～9月，年均蒸发量2 388.70 mm。

2 研究方法和内容

2.1 植被调查

采用样方调查的方法，样方设置为方形[2]。根据榆林红石峡沙地的实际地形地貌设置样方，包括沙丘迎风坡、丘顶、背风坡、丘间地等，每个样方间隔150～200 m左右，涵盖整个研究区域。样方面积为乔木样方20 m×20 m，灌木样方5 m×5 m，草本样方1 m×1 m。在乔木样方的对角线的两个角分别设置一个灌木样方，在乔木样方的四个角和样方中心分别设置一个草本样方。

调查内容包括植物种类、每个种的株(丛)数、植株高度、冠幅、冠径(丛径)、胸径等；采集植物制作标本；记录每个样方的GPS测定数据(经度、纬度、海拔)，形成调查线路轨迹。每一个样方设置标牌，标明样方号码，以便每种植物的寻找和后续工作的进行。

调查时间选择在植物逐渐返青生长和枯黄落叶之间的时段， 2019年4月上旬至10月下旬，2020年根据植物生长情况进行随机性的补充调查。

2.2 植物群落结构特征

2.2.1 植物种类组成

根据植被调查情况进行内业整理，统计分析榆林红石峡沙地植物种类组成。

2.2.2 植物种类数量

通过密度、相对密度、盖度、相对盖度、频度、相对频度、优势度、相对优势度、重要值等指标的计算[3-5]，分析植物种类数量特征。

2. 3 植物的生活型

某一生活型的百分率[6]=群落中某一生活型植物种数/群落中全部植物种数×100

2.4 植物多样性

用α物种多样性指数[7-11]对榆林红石峡沙地植物多样性进行分析比较。

(1)Patrick丰富度指数：R=S

(2)Shannon-Wiener多样性指数：H=-ΣPilnPi

(3)Simpson多样性指数：D=1-ΣPi2

(4)Pielou均匀度指数：J=H/Hmax

(5)种间相遇机率指数：PIE=N(N-1)/ΣNi(Ni-1)，

S为群落中总物种数，Pi=Ni/N，Ni为种i的个体数，N为群落中总个体数，H为实际观察的物种多样性指数，Hmax=lnS为最大的物种多样性指数。

3 结果与分析

3.1 植被调查样方分布

调查共设置了56个乔木样方，99个灌木样方，202个草本样方。样方分布在38.318°N～38.338°N和109.703°E～109.716°E之间，涵盖了拟调查的区域(图1)；样方分布在海拔1 054～1 120 m之间，调查区域沙丘高低起伏不平，最大落差约66 m，样方点涵盖了沙丘迎风坡、丘顶、背风坡、丘间地等部位(图2)。

图1 榆林红石峡沙地植物调查56个样方位置分布Fig.1 Distribution of 56 quadrats in Hongshixia sandy land of Yulin

图2 榆林红石峡沙地植物调查56个样方高程变化Fig.2 Elevation changes of 56 samples in Hongshixia sandy land of Yulin

3.2 植物群落结构特征

3.2.1 植物种类组成

3.2.1.1 植物种类组成总述

由表1可知，榆林红石峡沙地植物共包括3门5纲29目62科168属252种。蕨类植物门1纲1目1科1属2种；裸子植物门2纲2目3科5属14种，其中松杉纲1目2科4属13种，盖子植物纲1目1科1属1种；被子植物门2纲26目58科162属236种，其中双子叶植物纲21目52科134属206种，单子叶植物纲5目6科28属30种。

(1)被子植物门包括的目、科、属、种最多，分别占比89.65%、93.55%、96.43%、93.65%；其次是裸子植物门，分别占比6.90%、4.83%、2.98%、5.56%；蕨类植物门最少，分别占比3.45%、1.61%、0.60%、0.79%。

(2)双子叶植物纲包括的目最多，占比72.41%；其次是单子叶植物纲，占比17.24%；松杉纲、盖子植物纲、木贼纲包括的目较少，占比均是3.45%。

(3)双子叶植物纲包括的科最多，占比83.87%；其次是单子叶植物纲，占比9.68%；松杉纲、盖子植物纲、木贼纲包括的科较少，占比分别是3.22%、1.61%、1.61%。

(4)双子叶植物纲包括的属最多，占比79.76%；其次是单子叶植物纲，占比16.67%；松杉纲、盖子植物纲、木贼纲包括的属较少，占比分别是2.38%、0.60%、0.60%。

(5)双子叶植物纲包括的种最多，占比81.75%；其次是单子叶植物纲，占比11.90%；松杉纲、盖子植物纲、木贼纲包括的种较少，占比分别是5.16%、0.40%、0.79%。

3.2.1.2 蕨类植物门植物种类组成

根据表1，榆林红石峡沙地植物蕨类植物门包括1纲1目1科1属2种，分别是木贼纲木贼目木贼科木贼属的问荆和披散木贼。

3.2.1.3 裸子植物门植物种类组成

根据表1，榆林红石峡沙地植物裸子植物门包括2纲(松杉纲和盖子植物纲)2目3科5属14种。松杉纲包括1目(松杉目)2科(松科、柏科)4属13种，松科包括2属8种，分别是松属(樟子松、油松[1]PinustabulaeformisCarr.、彰武松[12]PinusdensifloraSieb. et Zucc. var.zhangwuensisZhang, Li et Yuan var. nov.、班克松[13]PinusbanksianaLamb.、红松[1]PinuskoraiensisSieb. et Zucc.、长白松[14]Pinussylvestrisvar.sylvestriformis(Takenouchi) Cheng et C.D.Chu、赤松[1]PinusdensifloraSieb. et Zucc.、黑松[1]PinusthunbergiiParl.)和云杉属(沙地云杉[15]Piceamongolica)；柏科包括2属4种，分别是侧柏属(侧柏[1]Platycladusorientalis(L.) Franco、千头柏)和圆柏属(圆柏[1]JuniperuschinensisLinn.、叉子圆柏[1]JuniperussabinaLinn.)。盖子植物纲包括1目(麻黄目)1科(麻黄科)1属(麻黄属)1种(草麻黄[1]EphedrasinicaStapf)。

表1 榆林红石峡沙地植物调查统计总述Table 1 Survey and statistics of plants in Hongshixia sandy land of Yulin

松杉纲植物种占优，共13种，以松科松属的樟子松为主，数量多，占地面积75 hm2，呈片状分布。

3.2.1.4 被子植物门植物种类组成

由表2可知，榆林红石峡沙地植物被子植物门包括双子叶植物纲和单子叶植物纲2纲，其中双子叶植物纲包括21目52科134属206种，分别占比80.77%、89.66%、82.72%、87.29%；单子叶植物纲包括5目6科28属30种，分别占比19.23%、10.34%、17.28%、12.71%。双子叶植物纲的目、科、属、种均占优。

表2 榆林红石峡沙地被子植物门植物调查统计Table 2 Investigation and statistics of angiosperms in Hongshixia sandy land of Yulin

3.2.1.4.1 双子叶植物纲植物种类组成

由表3可知：(1)榆林红石峡沙地植物双子叶植物纲中，管状花目包括科最多，共7科，占比13.46%；桃金娘目包括5科，占比9.62%；捩花目、蔷薇目、无患子目、中央种子目各包括4科，各占7.69%；荨麻目、茜草目、侧膜胎座目、毛茛目、鼠李目、桔梗目、牻牛儿苗目、罂粟目、山毛榉目各包括2科，各占3.85%；杨柳目、蓼目、大戟目、伞形目、车前目和芸香目均仅包括1科，各占1.92%。

表3 双子叶植物纲植物调查统计Table 3 A survey of dicotyledonous plants

(2)榆林红石峡沙地植物双子叶植物纲中，蔷薇目包括属最多，共29属，占比21.64%；管状花目包括22属，占比16.42%；桔梗目包括16属，占比11.94%；中央种子目包括10属，占比7.46%；捩花目包括8属，占比5.97%；桃金娘目包括7属，占比5.22%；无患子目包括6属，占比4.48%；荨麻目、茜草目、毛茛目各包括4属，各占比2.99%；蓼目、牻牛儿苗目、罂粟目、伞形目各包括3属，各占2.24%；杨柳目、侧膜胎座目、鼠李目、大戟目、山毛榉目各包括2属，各占1.49%；车前目、芸香目包括属最少，均是1属，各占0.75%。

(3)榆林红石峡沙地植物双子叶植物纲中，蔷薇目包括种最多，共49种，占比23.79%；其次是桔梗目，包括29种，占比14.08%；管状花目包括23种，占比11.17%；中央种子目包括17种，占比8.25%；捩花目包括12种，占5.83%；杨柳目、荨麻目、无患子目、毛茛目、桃金娘目各包括8种，各占3.88%；蓼目包括6种，占比2.91%；茜草目包括5种，占比2.43%；侧膜胎座目、鼠李目、牻牛儿苗目、大戟目、罂粟目、伞形目、车前目、山毛榉目各包括3种，各占1.46%；芸香目最少，仅包括1种，占比0.49%。

3.2.1.4.2 单子叶植物纲植物种类组成

根据表4，榆林红石峡沙地植物单子叶植物纲包括沼生目、微子目、禾本目、百合目、露兜树目5目。沼生目有1科1属1种，微子目有1科2属2种，禾本目有1科17属18种，百合目有2科7属8种，露兜树目有1科1属1种。其中禾本目的属、种最多，分别占比60.71%、60%，其次是百合目的属、种比较多，分别占比25%、26.67%。

表4 单子叶植物纲植物调查统计Table 4 A survey of monocotyledonous plants

3.2.2 植物种类数量

3.2.2.1 草本植物样方抽样技术分析

55种主要草本植物在191个样方的抽样技术分析。

3.2.2.1.1 草本植物单个样方所包含种的分布情况

从图4可看出，草本植物191个样方，单个样方所包含种最少的是1种，最多的是13种，大部分样方所包含的种都在4～9种之间。

3.2.2.1.2 草本植物种在科的分布情况

根据表5，191个样方的 55 种草本植物，隶属于23个科，其中禾本科包括的种数最多为10种，菊科包括9种，藜科包括8种，其他各科分别包括1～3种。

表5 草本植物样方主要植物种Table 5 Main plant species of herbage quadrat

续表5 草本植物样方主要植物种Table 5 Main plant species of herbage quadrat

3.2.2.1.3 草本植物各种的密度及相对密度

根据图3，从密度和相对密度来看，角蒿、狗尾草在群落中生长比较密集，其次是硬质早熟禾、糙隐子草、尖头叶藜，然后依次是地锦、地梢瓜、阿尔泰狗娃花、茵陈蒿、藜、虫实、大籽蒿等，其他植物生长较为稀疏。

3.2.2.1.4 草本植物各种的频度及相对频度

根据图3，从频度和相对频度来看，角蒿、狗尾草存在的样方数最多，在群落中分布最广，其次是茵陈蒿、硬质早熟禾、藜分布较广，然后依次是鹅绒藤、阿尔泰狗娃花、地梢瓜、糙隐子草、尖头叶藜、地锦、虫实、沙芦草、冷蒿等分布较多，其他植物分布相对较少。

3.2.2.1.5 草本植物各种的重要值

重要值作为一种综合性指标，在表示群落中不同物种的相对重要性的同时，也可充分地显示出不同植物种群在群落中的地位和作用[16]。

根据图3，草本植物各种的重要值最大的依次是狗尾草、角蒿、尖头叶藜、硬质早熟禾、糙隐子草、茵陈蒿、藜、阿尔泰狗娃花。

图3 草本植物样方植物种类数量指标Fig.3 Quantitative index of herbaceous sample plant species

图4 草本植物单个样方所包含植物种的分布情况Fig.4 Distribution of plant species in a single sample of herbaceous plants

综合以上指标，禾本科的狗尾草、硬质早熟禾、糙隐子草，菊科的茵陈蒿、阿尔泰狗娃花，藜科的尖头叶藜、藜，紫葳科的角蒿是群落中主要的草本植物。

3.2.2.2 灌木植物样方抽样技术分析

16种主要灌木在94个样方的抽样技术分析。

3.2.2.2.1 灌木单个样方所包含种的分布情况

从图6可看出，灌木植物94个样方，单个样方所包含的种最少的是1种，最多的是6种，大部分样方所包含的种在1～3种之间。

3.2.2.2.2 灌木植物种在科的分布情况

根据表6，94个样方的 16 种灌木，隶属于11个科，其中豆科包括的种数最多为6种，其他各科分别包括1种。

表6 灌木植物样方主要植物种Table 6 Main plant species of shrub quadrat

3.2.2.2.3 灌木植物各种的密度及相对密度

根据图5，从密度和相对密度来看，踏郎、柠条、沙蒿在群落中生长比较密集，其他植物生长较为稀疏。

3.2.2.2.4 灌木植物各种的盖度及相对盖度

根据图5，从盖度和相对盖度来看，沙柳、柠条、白柠条、紫穗槐、柽柳的最大，其他植物相对较低。

3.2.2.2.5 灌木植物各种的频度及相对频度

根据图5，从频度和相对频度来看，柠条、踏郎、沙蒿存在的样本数最多，在群落中分布最广，其次是紫穗槐、沙柳、白柠条、花棒、胡枝子分布较广，其他植物分布相对较少。

3.2.2.2.6 灌木植物各种的重要值

根据图5，灌木植物各种的重要值最大的依次是踏郎、柠条、沙蒿、紫穗槐、沙柳、白柠条。

图5 灌木植物样方植物种类数量指标Fig.5 Quantitative index of shrub sample plant species

图6 灌木植物单个样方所包含植物种的分布情况Fig.6 Distribution of plant species in a single sample of shrub plants

综合以上指标，豆科的踏郎、柠条、白柠条、紫穗槐，菊科的沙蒿，杨柳科的沙柳是群落中主要的灌木植物。

3.2.2.3 乔木植物样方抽样技术分析

19种主要乔木及无乔木大样方在56个样方的抽样技术分析。

3.2.2.3.1 乔木单个样方所包含种的分布情况

从图8可看出，乔木植物56个样方，单个样方所包含种最少的是0种，最多的是5种(2个样方)，大部分样方所包含的种是在1～2种之间。

3.2.2.3.2 乔木植物种在科的分布情况

根据表7，56个样方的 19 种乔木隶属于8个科，其中松科和杨柳科包括的种数最多各为5种，蔷薇科3种，榆科2种，柏科、豆科、桑科、卫矛科各1种。

表7 乔木植物样方主要植物种Table 7 Main plant species of arbor plant quadrat

3.2.2.3.3 乔木植物各种的密度及相对密度

根据图7，从密度和相对密度来看，樟子松、彰武松、河北杨、侧柏在群落中生长比较密集，其他乔木生长较为稀疏。

3.2.2.3.4 乔木植物各种的频度及相对频度

根据图7，从频度和相对频度来看，樟子松、榆树存在的样本数最多，在群落中分布最广，其他植物分布相对较少。

3.2.2.3.5 乔木植物各种的优势度及相对优势度

根据图7，从优势度及相对优势度来看，侧柏、小叶杨、河北杨、樟子松的较大，其他乔木则比较小。

图7 乔木植物样方植物种类数量指标Fig.7 The plant species quantity index of arbor plant quadrat

图8 乔木植物单个样方所包含植物种的分布情况Fig.8 Distribution of plant species in a single sample of arbor plants

3.2.2.3.6 乔木植物各种的重要值

乔木植物各种的重要值最大的依次是侧柏、樟子松、榆树、小叶杨、河北杨。

综合以上指标，樟子松是群落中最主要的乔木植物。

3.3 榆林红石峡沙地植物的生活型

森林群落外貌决定于各种植物对外界环境适应而形成的生活形态，这种形态上的适应称为植物的生活型[6]。

根据表5、表6、表7可做出榆林红石峡沙地植物群落的生活型谱(图9)。

从图9可看出，该区域植物群落主要由一年生草本植物、多年生草本植物、灌木、乔木组成，各种生活型植物的生活型百分率由大到小依次是多年生草本植物、一年生草本植物、乔木、灌木。多年生草本植物和一年生草本植物是在飞播治沙造林(飞播的主要植物种为花棒、羊柴、沙蒿、沙打旺、草木栖)和樟子松引种治沙造林以后形成的半流动沙地上自然演替出现的。多年生草本植物占优，反映了榆林红石峡沙地温带气候的特征，多年生草本植物是沙地植被比较稳定的、主要的植物片层，对于防沙治沙、固定沙地起到了主要作用；一年生草本植物次之，这类植物在当年就完成生活周期，以种子的形式度过不良季节，说明了气候干旱、寒冷、有一定量的季节性降水的特征。一年生植物层片是荒漠植被的一类很不稳定的层片，主要受到降水状况的影响而有很大波动。但是该层片对于荒漠生态系统稳定、土地荒漠化防治及当地畜牧业生产具有重要作用[17]；乔木、灌木是人工及飞播治沙营造的防风固沙林，在生活型谱中分别占到21.98%、17.58%，说明榆林红石峡沙地有一定量降水，地下水位较浅且沙层含水丰富，这与榆林红石峡沙地处于毛乌素沙地东南缘的气候特征相吻合。乔木、灌木、多年生草本和一年生草本共同形成了相对稳定的乔灌草结合的防风固沙林体系。

图9 榆林红石峡沙地植物群落的生活型谱Fig.9 Life form spectrum of plant community in Hongshixia sandy land of Yulin

榆林红石峡沙地植物群落以多年生草本植物为主，一年生草本植物次之，团块状分布的高大乔木樟子松，辅以散状分布的灌木，使原来的流动沙地变成了固定沙地，形成了半干旱区沙地草原稀树的自然景观。

3.4 植物多样性

植物群落物种多样性指数能客观地反映群落内物种组成的特征。从表8可看出，作为地处温带半干旱区的榆林红石峡沙地，植物种类是比较丰富的，群落中优势草本植物、优势灌木、优势乔木分别占到55种、16种、20种。从α物种多样性指数看，草本植物>乔木>灌木，表明群落中以草本植物占主导地位，与榆林红石峡沙地植物群落的生活型谱是一致的。

表8 榆林红石峡沙地植物α物种多样性指数Table 8 Species diversity index of plant α in Hongshixia sandy land of Yulin

设植物类型为因素A，α物种多样性指数为因素B进行方差分析(表9)，因为行的F值1.917 149小于临界值4.458 97，p值大于显著水平0.05，所以植物类型对植物多样性没有显著影响。而列的F值5.685 056大于临界值3.837 853，p值小于显著水平0.05，所以α物种多样性指数差异性显著，α物种多样性指数大的植物类型植物种相对丰富多样。

表9 方差分析Table 9 Variance analysis

4 结 论

(1)陕西榆林红石峡沙地植物种类丰富多样，从流动沙地到固定沙地，植物起到了决定性作用，是防沙治沙成功的典范。建立沙地植物多样性保护防沙治沙示范区，可为防沙治沙提供样板和模式。

(2)陕西榆林红石峡沙地植物共包括3门5纲29目62科168属252种，其中蕨类植物门1纲1目1科1属2种；裸子植物门2纲2目3科5属14种，其中松杉纲1目2科4属13种，盖子植物纲1目1科1属1种；被子植物门2纲26目58科162属236种，其中双子叶植物纲21目52科134属206种，单子叶植物纲5目6科28属30种。

(3)禾本科的狗尾草、硬质早熟禾、糙隐子草，菊科的沙蒿、茵陈蒿、阿尔泰狗娃花，藜科的尖头叶藜、藜，紫葳科的角蒿，豆科的踏郎、柠条、白柠条、紫穗槐，杨柳科的沙柳，松科的樟子松是陕西榆林红石峡沙地植物群落中的主要植物。

(4)陕西榆林红石峡沙地以多年生草本植物为主，一年生草本植物次之，片状分布的高大乔木樟子松，辅以散状分布的灌木，形成了半干旱区固定沙地草原稀树的自然景观。