雌性绿象甲的“试婚”择偶模式

李梦瑶

“唱歌”“打架”“送礼”

繁殖是生物体生命周期中重要的一环，动物与植物相比具有行动能力和自主选择配偶的能力，因此在竞争配偶的过程中演化出了许多不同的求偶行为，常见的有“唱歌”“打架”和“送礼”等方式。对于有性繁殖的动物，雌性的配子数量相较雄性而言往往有限，这导致雌性的配子会更稀缺，因此雌性在交配中会成为具有选择主动权的一方，雄性则是被选择的一方。雌性为了能够给后代提供更好的亲代条件，找到质量更优的雄性，会使出浑身解数来判断和挑选这个雄性是否能够成为自己的配偶。我们的项目就是对雌性的“浑身解数”进行探索，研究此雌性到底怎么样选择雄性。将这个项目中的动物选择配偶，想象成人类会怎么样挑选伴侣会更好理解，怎么样确定在茫茫人海中这个人就是你的最佳伴侣？怎么样才能轻松地寻找到最佳伴侣？怎么样对异性进行比较？这些也都是动物们在选择配偶时会碰到的问题。不同的是，动物没有伦理道德的约束，对配偶质量的判断标准也更单一，对于我们这个项目的主角绿象甲来说，体格越大、身体越长的雄性就意味着质量更高。我们将会探索雌性绿象甲在怎么样降低自己选择成本和风险的同时，获得更高质量的雄性配偶。

夏玛林场的奇妙科研之旅

我们实验的目的地在甘肃省武威市天祝藏族自治县夏玛林场，从学校出发，经历校车、火车、县大巴、通村大巴和步行，到达目的地需要大半天的时间。清晨出发，一路走得有些许疲惫，等坐上通村大巴，越往前走越觉得凉快，进山之后的风景完全看不过来，满眼的绿色，细窄的河流，时不时出现的成片的油菜花，都令人神清气爽，不由得在心里对这次实验的开展充满了期待，同时在心底不停重复实验的操作步骤，激动又兴奋。曲折的山路，摇摇晃晃的汽车，我们终于到了最终的目的地——甘肃省祁连山国家级自然保护区夏玛自然保护站。这里年平均温度-0.3℃，海拔从2500米到4100米，自然景观从山谷和放牧的草地，到青海云杉针叶林，再到杜鹃花灌木丛植被，美不胜收。

我们的实验都是在暑期完成，蓝天白云绿草地，鲜花流水虫鸣声，这里绝对是值得打卡的风景圣地，但对于当时只想把实验做好的我们来说，却只能在实验间隙欣赏片刻。不过，美丽的景色也的确为实验开展带来了积极心态。整个实验过程，由于导师前期做了详细规划和指导，所以相对顺利，每位成员都保持了十分的热情和拼劲，大家都展现出最好的状态，期望交上一份完美答卷，最终的结果也比较不错。但也并非完全顺意，有同学初次徒手抓虫子有些抗拒，有同学过敏，一直红着眼睛，但大家努力克服、相互鼓励，团队的力量是野外实验不可缺少的。有一次，我们正在外面考察选择实验场地，原本晴朗的天空突然被云层覆盖，天阴了下来，起风了，云走得很快，我们意识到可能要下雨，于是就抓紧往回走，但雨还是很快就落下来了。野外没有避雨的地方，我们也没有雨具，带着实验用具，由走变成跑，一路跑着，一路说笑，说了些什么已经不记得了，但只记得大家都在笑。

本次实验项目的主角——绿象甲，是亚洲西南部一种常见的农业害虫，在棉花、大豆、甘蔗和果树上广泛存在。在祁连山高寒草甸地区，它专门以鸢尾这种植物为食，鸢尾也是绿象甲求偶和交配的地方。绿象甲的交配期一般在7月份，雌性绿象甲首先会占据鸢尾的一片叶子等待雄性，一旦雄性被雌性吸引，雄性就会试图爬向雌性。观察表明，大多数情况下，雌性会接受第一个遇到的雄性作为配偶，与之交配。由于绿象甲的交配时间长达三天，在这个过程中，如果有其他雄性接近并试图干扰正在进行中的交配行为（称为雄性交配干扰），第一个雄性则会停止交配，并在雌性背上水平移动，以阻止后来的雄性接近雌性。这个时候，雌性会在两个雄性之间进行选择，体格更大、体长更长也就是质量更高的雄性会被雌性选择，作为配偶，继续与之交配。这就是雌性在雄性交配干扰发生时的配偶选择行为，我们的项目正是针对這一行为开展的研究。

择偶策略优化——“试婚”

要想对雌性的择偶方式有更充分、创新性的认识，就得先了解现有的择偶方式有哪些？目前学界关于雌性选择配偶的方式主要有两种策略，分别是“best-of-n”和“阈值”策略。

在“best-of-n”模型中，雌性挨个去考察所有的雄性，然后选择最好的那个作为配偶。这种策略的缺点是，雌性需要花费大量的时间和精力去考察雄性。对雌性的第一个挑战是她们需要记住所有雄性的特征，然后再进行挑选，这显然是具有难度的。第二个挑战是当环境中雄性比较少的时候，雌性在考察雄性的过程中，由于需要放弃一部分被考察的雄性，会导致机会成本过高。

在“阈值”模型中，雌性首先建立对理想配偶的期望值，并将之作为接受雄性的阈值，在考察雄性的过程中，一旦遇到身体质量达到该阈值的雄性，即选择他作为配偶并终止后续的考察。这种策略的缺点是，刚遇到符合预期的雄性就选择其作为配偶，那万一后面出现质量更高的雄性呢？这样做就会失去获得更高质量配偶的机会。

由此可见，现有的两种雌性择偶策略都存在一定的缺点与局限。针对绿象甲雌性的择偶行为，我们认为，雌性动物可能还存在另外一种择偶策略——“试婚”。

“试婚”是一种借助于“更换配偶”来找到最佳配偶的选择策略。雌性在雄性遭遇率低的环境中（自然环境下通常是如此），会无条件地接受遇到的第一个雄性作为交配对象，无论这个雄性的质量高低。这种选择会保证雌性至少能够得到一个交配对象，不至于挑选到最后要承担没有配偶的风险。在交配的过程中，当有其他雄性靠近并表达交配干扰时，雌性会有条件地更换配偶——如果后来者比原交配对象质量更高，则更换配偶;否则，维持与原交配对象的关系。由于雄性交配干扰过程中，总是质量更高的一个会获胜，雌性只需要等待交配干扰中的胜者即可，根本不需要耗费精力对雄性进行考察。试婚策略的另外一个优点是，现有交配对象的身体质量会成为雌性未来更换配偶的阈值，从而能够保证雌性在有一个交配对象的前提下，不断选择质量最高的雄性作为配偶。

为了验证这个新策略的正确性，我们设计了三组实验来证明这个策略，期间也抓捕近千只绿象甲来完成实验。近千只绿象甲，相较祁连山草甸的绿象甲总数来说，仅占一小部分，况且绿象甲本身也是一种农业害虫，故对生态不存在大的影响。通过三个实验的数据分析，我们最终证实了“试婚”策略在绿象甲中的有效性，并预测这种策略可能同样适用于其他昆虫，甚至是更高等的脊椎动物。

于我而言，这个项目目前算是圆满完成了，这次野外科研是我本科阶段最难忘的一段经历，因为这是我第一次以负责人的身份带一个团队开始科研项目。在夏玛的科研时光和给予我的收获，将会一直伴随着我……

责任编辑：丁莉莎