光照度对棘腹蛙蝌蚪行为的影响

张小琴，丁洪霞

（阿坝师范学院资源与环境学院，四川 汶川 623002）

棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）［1］属于动物界脊索动物门两栖纲无尾目（Anura）叉舌蛙科（Dicroglossidae）棘胸蛙属（Quasipaa），湖北首次发现，四川省汶川县采到棘腹蛙标本后定名为新种，现已被《中国濒危物种红皮书》列为“易危”物种。棘腹蛙俗称石蛙，分布在四川、湖南、贵州、江西、甘肃、重庆、湖北、陕西、广西等地［2］。棘腹蛙的生态幅狭窄，一般栖息在海拔300～1 900 m的山林水沟中，喜阴凉潮湿，对水质、光照、土壤等环境条件要求严苛。棘腹蛙可以食用许多昆虫，是环境有益型生物，有益系数68.31%［3］。两栖动物的皮肤分泌物俗称蛙皮肽，是一种巨大的医学资源；而棘腹蛙的皮肤分泌物抑菌活性更强，尤其是对枯草杆菌的抑菌作用很好［4］。

外界的环境条件对于蝌蚪的生长和发育有重要的影响，不同的光强、光质和光照时间可以影响蝌蚪的体色、眼睛、进食反应、攻击性以及反应力等诸多方面。高的光照度可以增强蝌蚪识别捕食者的能力，从而有助于提高反捕食反应和活动水平。棘腹蛙的人工规模化驯养需要从观察行为开始，包括其摄食行为、繁殖行为等一系列行为，准确掌握棘腹蛙以及其蝌蚪行为所反映的问题，可以为规模化养殖提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验仪器

光照度计、100W LED灯、收纳箱、铁纱网、烧杯、铁架台、摄像机。棘腹蛙蝌蚪运回实验室后，培养5 d适应环境，选用120只体长、体重、体色、生命活力、龄期相近的棘腹蛙蝌蚪，将它们分为4组，每组30只；培养箱用长、宽、高为28 cm×20 cm×15 cm的收纳箱，在内部标记刻度线（10 cm、5 cm、箱底为0 cm）；收纳箱上面敞开，四周包裹黑色卡纸；用40目的铁纱网作为喂食台，喂食台升起5 cm下有空间遮光，水深10 cm。

1.2 试验方法

试验在阿坝师范学院进行，试验时间2019年7—8月，这两月平均最高温度24.6℃，平均最低温度15.0℃；实验室养殖蝌蚪用水取自阿坝师范学院后山的溪水，水晾晒沉淀1 d后使用。

试验采用比较行为学研究法，比较棘腹蛙蝌蚪在不同光照条件下的行为反应，各组不同光照度下的蝌蚪之间相互对照。用不同光照度养殖棘腹蛙蝌蚪观察其行为反应，包括开灯前和开灯后蝌蚪活动区域的分布情况，蝌蚪体态、体色的变化，捕捉蝌蚪时的应激反应，蝌蚪的进食规律和蝌蚪的其他行为。

饲养管理：饵料为鱼粉、豆粉、红薯淀粉，饵料配比为1∶1∶1；饲料搅拌成团上锅蒸熟。每天换水并清洗喂食台和收纳箱，定时喂食，喂食量为蝌蚪重量的1∕3，南瓜、白菜叶、煮熟猪肝与饲料共4种食物每天交替投食。

试验条件设定：将水体分为6个区域（图1），D区为喂食台，是遮光区。分别测定4组实验的6个区域的光照度，各区域光照度波动幅度在30 lx左右，各组区域光照度如表1。

图1 区域分布

表1 各组区域光照度 （单位：lx）

2 结果与分析

2.1 应激性反应

试验结果表明，光照度越大蝌蚪的应激反应越强烈，培养一段时间后蝌蚪敏感度降低。蝌蚪的应激行为表现为弹起周围的水，并沿培养箱壁快速游动，尾部摆动幅度较大；有些则做垂直游动，到水面吐泡后迅速返回。在捕捞测量时各组光照度下的蝌蚪应激反应强烈程度无明显区别。有时某些蝌蚪在未接受刺激的情况下也会突然反应出类似应激反应的行为，同时引起少数其他蝌蚪也发生这样的行为；养殖前期蝌蚪在开关灯的瞬间也会做出相同的应激反应，随着养殖时间变长蝌蚪的应激反应逐渐降低。

2.2 投食反应

蝌蚪摄食无明显规律，在投食后进食；投食后D区蝌蚪减少，A区、E区、F区蝌蚪增多；投食后蝌蚪会四处游动寻找食物，蝌蚪主要依靠嗅觉寻找食物。试验中棘腹蛙蝌蚪更喜欢味道重或是腥味大的食物，这类食物投食后蝌蚪寻找食物的反应强烈。

2.3 活动区域和其他反应

天气闷热水温变高，水中溶解氧降低，蝌蚪会因溶解氧低而缺氧，蝌蚪缺氧时贴在培养箱内壁上，浮头时A区和C区的蝌蚪明显增多。缺氧后蝌蚪活力下降，缺氧严重时蝌蚪浮出水面腹部朝上，体态会出现细微的变化，体色变得不通透、微白。当蝌蚪濒临死亡时也会出现头部略微变窄、体色变白的现象。光照度高的组中蝌蚪体色略浅于光照度低的蝌蚪。由表2可知，棘腹蛙蝌蚪在D区的分布随着光照度的降低而频率增多。

表2 各组各区域蝌蚪分布频率

2.4 生长发育情况

经SPSS 25.0非参数检验分析，4组蝌蚪生长情况呈正态分布，小于显著水平0.05，拒绝零假设，因此棘腹蛙蝌蚪的生长情况受到光照度影响。棘腹蛙蝌蚪经过30 d的培养，平均体长增长线性回归分析见表3，在中心光照度2 000 lx下蝌蚪增长最快，中心光照度3 000 lx次之。如表4所示，在中心光照度4 000 lx下蝌蚪体重增长最快，中心光照度1 000 lx次之。试验中4组蝌蚪的体长体重显著性P均大于0.05，即4组样本数据之间无显著性差异，表明蝌蚪体重与体长的增长速度不因光照度的升高而增快。

表3 棘腹蛙蝌蚪平均体长增长线性回归分析

表4 平均体重增长线性回归分析

3 小结

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下应激反应略强于低光照度下的蝌蚪。高光照度可以对环境产生有益的影响，如可以微弱地改变水温［5］。为了适应环境，蝌蚪暴露在光照度大的区域，它分泌的神经递质多巴胺的神经元数量将大大增加。蝌蚪眼睛接受感光信号传递到含有多巴胺神经元的视交叉上核，再转达到另一分泌黑色素细胞刺激素的脑区，促进皮肤黑色素沉着。由眼睛传递光信号对视交叉上核有促进作用，因此光信号促进多巴胺释放；但是长期在光照度高的环境下培养，体内多巴胺浓度过高，抑制激素形成，激素分泌降低从而减少外周皮肤色素形成，因此光照度较高的组蝌蚪体色较光照度低的组更浅［6］。

蝌蚪的松果眼可以在光照度变化时放电，影响蝌蚪运动。如果松果眼完好无损，它们在光照度低时比在光照度高时更靠近水面，并优先附着在投射阴影的漂浮物体的下面，因此在试验中有阴影的D区平均有55%左右的蝌蚪活动于此处，光照度越高蝌蚪分布于D区的频率就越高；如果松果眼切除则无此反应，并且不会变色。蝌蚪的垂直分布也取决于光照度，它们在光照度低时倾向于在水柱中向上移动。在蝌蚪水平游动时，身体通常背向上，但在向上游动时，身体绕长轴旋转，向上游动并不依赖内耳介导的前庭反射。当光线变暗时，蝌蚪身体会向背侧弯曲，当游动频率增加时，背侧弯曲也会随之增加［7］。松果眼可以刺激蝌蚪产生褪黑素，蝌蚪在红光下比其他光质下培养更早变态，而褪黑素可以抑制红光诱导加速变态［8］。

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下视力范围更广、应激反应更强；蝌蚪长期暴露在光照度高的环境中体色会变浅。棘腹蛙蝌蚪的松果眼可以感应光信号，从而调节蝌蚪的分布和活动地点。棘腹蛙蝌蚪的生理是否受光照度的影响有待进一步研究。