梵净山国家级自然保护区不同生境藻类多样性

李巧玉 王晓宇 石磊 李海波

摘 要：以梵净山国家级自然保护区内藻类为研究对象，调查分析不同生境藻类组成和多样性。研究区藻类共记录503种，隶属7门48科103属，藻类组成以硅藻占绝对优势，其次为绿藻和蓝藻。不同生境藻类物种组成以硅藻种类占优势，其次为绿藻和蓝藻。不同生境藻类组成不同，相似性较低。10个不同生境，附植底栖生境的藻类与其他生境的明显不同，藻类组成相似性最低。不同生境藻类Shannon-Wiener多样性指数为3.84～4.98，Pielou均匀度指数为0.76～0.99，Simpson优势度指数大于等于0.98。多元化生境对保护区内藻类多样性的维持具有重要作用，因此，生境多样性的保护有助于保护区藻类多样性的保护和管理。

关键词：藻类;生境;物种多样性;梵净山国家级自然保护区

中图分类号：Q948.8  文献标志码：A

藻类是生态系统重要组成部分，作为重要初级生产者，为其他生物提供物质保障，具有重要的生态作用[1]。藻类广泛分布于不同生境，如河流、湖泊、濕地、水库、水田和潮湿石壁等。因此，生境多样性对藻类多样性的维持具有重要意义。藻类多样性是生物多样性的重要组成部分[2]，对藻类多样性的研究有助于对生物多样性的保护。

梵净山是乌江与沅江水系的分水岭，山高谷深，地表河流发育，水系呈放射状，向四周分流，其东有黑湾河、马槽河，南有凯士河、盘溪河，西有肖家河、牛尾河，北有淘金河、金厂河等[3]，为藻类植物提供了丰富的生长环境。保护区内自然环境保护良好，气候湿润多雨，早晚多有雾，空气中水分充足，有利于藻类生长。保护区内多元化生境对藻类多样性的维持具有重要意义。目前，对梵净山国家级自然保护区内生物多样性的研究多集中于真菌类[4-5]、昆虫类[6-8]和高等动植物[9-12]，对藻类多样性的研究鲜有报道。同时，藻类多样性研究多集中于河流[13-15]、湖泊[16-18]和水库[19-20]，对不同生境藻类多样性的研究较少。本次研究以梵净山国家级自然保护区内藻类为研究对象，初步了解研究区藻类组成、多样性和分布特征，为保护区生物多样性的保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

梵净山国家级自然保护区位于贵州省东北部铜仁地区的江口县、印江县和松桃县三县交界处，地理位置为27°49′50″～28°01′30″N，108°45′55″～108°48′30″E。梵净山为武陵山脉主峰，最高峰凤凰山海拔2 570.5 m，最低海拔500 m，位于东南坡山麓盘溪。梵净山属于亚热带山地湿润季风气候区，年均气温5～17 ℃，年均降水量1 100～2 600 mm。

1.2 样品采集与鉴定

2020年5月，对梵净山国家级自然保护区内的锦江、黑湾河、金长河、牛尾河、太平河、盘溪河等主要河流，以及沿线的水塘、水沟、水坑、水田、湿地、滴水或渗水岩壁、林下阴湿岩表等，进行藻类样品采集，共获得99个样品。

浮游藻类采集：在水体横断面用25#浮游生物网捞取，用5%甲醛水溶液固定。

着生藻类采集：通过刀片刮取或吸管吸取着生于各种基质上的着生藻类，用5%甲醛水溶液固定。

藻类鉴定：将采集的样品置于光学显微镜进行形态特征观察、拍照，参考《欧洲硅藻鉴定系统》《中国淡水藻志》《中国西藏硅藻》《中国淡水藻类——系统分类及生态》等[21-44]进行物种鉴定。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 群落组成

统计不同生境藻类的科属种，根据各藻类样地出现频次（Frequency， F），将其划分为广布种（F： 21～30），常见种（F： 11～20），偶见种（F： 2～10）和稀有种（F=1）。

1.3.2 生境划分

依据藻类的着生方式和生长环境的不同，划分出10种不同生境类型，分别为河流浮游，河流附泥底栖，河流附石底栖，水田浮游，水田附泥底栖，水塘浮游，水塘附泥底栖，静置水坑底栖，潮湿石表底栖和附植底栖。

1.3.3 相似性

依据不同生境藻类物种组成数据，计算Jaccard相似性系数，量化不同生境之间藻类群落组成相似性，公式如下：

J=aa+b-c，

式中：J为Jaccard相似性系数;a为生境A物种数;b为生境B的物种数;c为生境A、B中共有的物种数。

1.3.4 多样性

用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀性指数、Simpson优势度指数来表示不同生境藻类群落多样性，公式如下：

H=-∑Si=1Pi/ln Pi，

式中：H为Shannon-Wiener多样性指数;S为总物种数;Pi = ni/N，ni为第 i 个物种的个体数，N为总物种个体数。

E=H/ln S，

式中，E为Pielou均匀性指数。

D=1-∑Si=1（Pi）2，

式中，D为Simpson优势度指数。

1.3.5 数据分析

单因素方差分析比较不同生境类型藻类组成的差异，非度量多维度尺度分析比较不同生境藻类组成相似性。Excel 2017进行数据整理，SPSS 22.0进行单因素方差分析，PAST 3.0 进行非度量多维度尺度分析，Origin 2017绘图。

2 结果与分析

2.1 藻类组成

通过对研究区藻类调查，共记录7门48科103属503种（包含变种和变型），见表1。其中，硅藻门10科32属，种数占比为57.45%;绿藻门22科44属，种数占比为30.22%;蓝藻门10科17属，种数占比为6.36%;其他门类4门6科10属，种数占比为5.97%。

梵净山国家级自然保护区藻类频次分布如图1所示。由图1可知：随着频次的增大，藻类物种数呈明显下降趋势，其中稀有种的物种数最高，为258种，占总物种数的51.29%;其次为偶见种，有222种，种数占比为44.14%;常见种的物种数为21种，种数占比为4.17%;广布种的物种数最少，仅为2种，种数占比为0.40%。广布种以硅藻占绝对优势，分别为肘状针杆藻（Synedra ulna）和变异直链藻（Melosira varians）。常见种以硅藻占绝对优势，其次为绿藻和蓝藻，有扁圆卵形藻（Cocconeis placentula），扁圆卵形藻多孔变种（C.placentula var.euglypta），线形曲壳藻（Achnanthes orenulata），膨大曲壳藻（A.inflata），放射舟形藻（Navicula radiosa），微绿舟形藻（N.varidula），盐生舟形藻中型变种（N.salinrum var.intermedia），窄异极藻（Gomphonema angustatum），纤细异极藻（G.gracile）披针形异极藻（G.lanceolatum），粗糙桥弯藻（Cymbella aspera），膨胀桥弯藻（C.pusilla），埃尔金内丝藻（Encyonema elginense），偏肿内丝藻（E.ventricosum），钝脆杆藻（Fragilaria capucina），中型脆杆藻卡次变种（F.intermedia var. kamtschatica），细条羽纹藻（Pinnularia microstauron），线性菱形藻（Nitzschia linearis），端毛双菱藻（Surirella capronii），颗粒角星鼓藻（Staurastrum punctulatum）和点形裂面藻（Merismopedia punctata）。

2.2 不同生境藻类组成

梵净山国家级自然保护区不同生境藻类组成见表2。

由表2可知：河流生境记录浮游藻类190种，附泥底栖藻类118种，附石底栖藻类84种，河流藻类组成表现为浮游>附泥底栖>附石底栖;水田生境记录浮游藻类136种，附泥底栖藻类57种，水田中浮游藻类种数明显高于附泥底栖藻类;水塘生境记录浮游藻类79种，附泥底栖藻类114种，水塘藻类组成表现为附泥底栖>浮游;静置水坑底栖藻类记录114种;潮湿石表底栖藻类记录93种;附植底栖藻类记录47种。在10个不同类型生境中，河流浮游藻类种数最丰富，其次为水田浮游藻类，藻类种数最少的是附植底栖。不同生境藻类组成均以硅藻占绝对优势，其次为绿藻和蓝藻，其余门类物种占比均较小，如图2所示。

2.3 不同生境藻类组成相似性

对梵净山国家级自然保护区藻类组成进行单因素方差分析，差异分析结果如图3所示。由图3可知：梵净山国家级自然保护区内总体浮游藻类和底栖藻类组成之间无显著差异（P>0.05）;但在不同生境藻类组成差异显著（P<0.01），其中水塘附泥底栖的物种数最多，其次为水田附泥底栖藻类，物种数最少的是潮湿石表底栖藻类。

梵净山国家级自然保护区不同生境藻类组成相似性分析见表3。梵净山国家级自然保护区不同生境藻类组成非度量多维尺度分析排序如图4所示。由表3可知，研究區不同生境藻类组成相似性均较低。结合图4可知：在10个不同生境中，河流中不同着生方式（浮游、附泥底栖和附石底栖）藻类组成相似性最高，水塘中浮游和底栖藻类组成的相似性较高，水田中浮游和底栖藻类组成的相似性较低，附植底栖藻类与其他生境藻类组成相似性最低。

2.4 不同生境藻类多样性

梵净山国家级自然保护区不同生境藻类多样性见表4。由表4可以看出，不同生境藻类Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数变化较大。Shannon-Wiener多样性指数的平均值为4.47±0.36，其中，河流浮游藻类指数最大，为4.98;附植底栖藻类指数最小，为3.84。Pielou均匀度指数的平均值为0.91±0.07，其中，附植底栖藻类指数最大，为0.99;河流浮游藻类指数最小，为0.76。不同生境藻类Simpson优势度指数无明显变化，且指数值均大于或等于0.98。

3 结论与讨论

本次研究首次调查了梵净山国家级自然保护区内藻类组成和分布特征，阐述了不同生境藻类组成相似性和多样性，丰富对保护区生物多样性的认识，为研究区生物多样性的保护和管理提供基础数据。

研究区藻类组成以硅藻占绝对优势，其次为绿藻和蓝藻，其余藻类占比较少。这与四川雄龙西湿地自然保护区[45]、重庆缙云山国家级自然保护区[46]、长江三峡巫山湿地自然保护区[47]，以及西藏工布自然保护区[48]藻类组成研究的结果相一致。这些保护区都位于西部地区，生境具有一定相似性，藻类组成呈现出硅藻、绿藻和蓝藻占优势的趋势。邢爽等[49]对黑龙江挠力河国家级自然保护区藻类组成研究结果表明，绿藻是藻类组成的主要成分，其次为硅藻和蓝藻。李扬等[50]对浙江南麂列岛海洋自然保护区藻类多样性调查得到，硅藻种类最多，其次为甲藻。区域尺度上，生境不同使得藻类群落组成呈现出一定差异。

研究发现不同生境藻类组成相似性均较低，并且同一生境中不同着生方式藻类组成也有一定差异。这表明多元化生境有利于不同藻类生存繁衍，生境多样性对藻类多样性的维持具有重要作用。生境差异是影响生物多样性的重要因素[51]。研究区河流生境藻类多样性指数最高，附植底栖藻类的多样性指数最低。这主要是因为，绝大多数藻类更偏好生长于水体环境中;而依附于陆生植物生长的藻类，相较于河流生境，水分含量低，生存环境条件苛刻，能耐受这种严苛环境条件藻类种类较少。

硅藻型的藻类群落一般是水污染状况较轻的典型特征[52]。研究区不同生境藻类组成均以硅藻占优势，这说明保护区多数藻类生存环境未受到严重污染。但近年来，随着人类活动频繁、旅游快速发展和气候变化加剧，该地区藻类植物多样性可能会受到一定程度的影响。因此，必须注重对该地区不同类型生境保护，特别是易受人为干扰的河流生境，从而有利于藻类植物多样性的保护和发展。参考文献：

[1] 金相灿， 屠清瑛. 湖泊富营养化调查规范 [M]. 2版. 北京： 中国环境科学出版社， 1990.

[2] 熊源新. 贵州植物分类学研究概述[J]. 山地农业生物学报， 2017， 36（1）： 1-11.

[3] 梵净山科学考察集委员会. 梵净山科学考察集[M]. 北京： 中国环境科学出版社， 1986.

[4] 吴兴亮， 邓春英， 张伟勇， 等. 中国梵净山国家级自然保护区大型真菌多样性及其资源评价[J]. 贵州科学， 2014， 32（5）： 1-22.

[5] 尚昆， 石磊， 李海波， 等. 梵净山不同海拔丛枝菌根真菌多样性[J]. 东北林业大学学报， 2020， 48（2）： 76-80.

[6] 樊均德， 陈靖， 邓霞， 等. 梵净山自然保护区马槽河秋季水生昆虫调查及水质评价[J]. 湖北农业科学， 2014， 53（21）： 5121-5125.

[7] 梅杰， 冉辉， 杨天友， 等. 贵州梵净山国家级自然保护区蝴蝶多样性[J]. 生态学杂志， 2015， 34（2）： 504-509.

[8] 杨子豪. 梵净山国家级自然保护区锹甲科昆虫多样性调查分析[J]. 南方农业， 2019， 13（1）： 22-30.

[9] 韦范， 张广荣， 覃永贤， 等. 梵净山冷杉和元宝山冷杉的叶绿体微卫星遗传多样性分析[J]. 广西植物，2014， 34（5）： 596-600.

[10]石磊， 杨传东， 熊源新， 等. 梵净山药用苔藓植物多样性及分布特点[J]. 贵州师范大学学报（自然科学版）， 2016， 34（6）： 39-44.

[11]杨传东， 石磊， 雷孝平. 贵州梵净山国家级自然保护区野生药用植物资源多样性调查及保护对策研究[J]. 时珍国医国药， 2017， 28（3）： 712-716.

[12]王瑶， 苟光前， 孙巧玲， 等. 铜仁市万山区野生鞣料植物资源调查[J]. 山地农业生物学报， 2017， 36（3）： 82-85.

[13]王宏伟， 陈莹， 张晓明， 等. 辽河太子河流域藻类植物群落结构及其季节变化[J]. 湖泊科学， 2013， 25（6）： 936-942.

[14]苟婷， 马千里， 许振成， 等. 贝江浮游藻类群落特征及富营养化风险分析[J]. 环境科学， 2015， 36（3）： 946-954.

[15]梁叶， 陈椽， 晏妮， 等. 贵阳花溪河流域藻类植物调查及多样性评价[J]. 安徽农业科学， 2012， 40（10）： 6079-6082.

[16]程新， 黄林. 鄱阳湖浮游藻类多样性调查与评价[J]. 安徽农业科学， 2017， 45（30）： 1-6.

[17]雷波， 刘朔孺， 张方辉， 等. 三峡水库上游长寿湖浮游藻类的季节变化特征及关键环境影响因子[J]. 湖泊科学， 2017， 29（2）： 369-377.

[18]王捷， 李博， 冯佳， 等. 西藏西南部湖泊浮游藻类区系及群落结构特征[J]. 水生生物学报， 2015， 39（4）： 837-844.

[19]王艳， 董锡瑞， 刘欣， 等. 辽宁抚顺平山水库退役后河流浮游藻类季节动态及水质评价[J]. 安徽农业科学， 2019， 47（13）： 58-60.

[20]郑保海， 朱静亚， 许信， 等. 丹江口水库着生藻类群落特征及其水质评价[J]. 河南师范大学学报（自然科学版）， 2018， 46（4）： 95-101.

[21]韩福山. 中国淡水藻志： 第3卷： 轮藻门[M]. 北京： 科学出版社， 1994.

[22]齐雨藻. 中国淡水藻志： 第4卷： 硅藻门[M]. 北京： 科学出版社， 1995.

[23]黎尚豪， 毕列爵. 中国淡水藻志： 第5卷： 绿藻门丝藻目、石莼目等[M]. 北京： 科学出版社， 1998.

[24]施之新. 中国淡水藻志： 第6卷： 裸藻门[M]. 北京： 科学出版社， 1999.

[25]魏印心. 中国淡水藻志： 第7卷： 绿藻门[M]. 北京： 科学出版社， 2003.

[26]毕列爵， 胡征宇. 中国淡水藻志： 第8卷： 绿藻门绿球藻目（上）[M]. 北京： 科学出版社， 1995.

[27]齐雨藻， 李家英. 中国淡水藻志： 第10卷： 硅藻门羽纹纲[M]. 北京： 科学出版社， 2004.

[28]王全喜. 中国淡水藻志： 第11卷： 黄藻门[M]. 北京： 科学出版社， 2007.

[29]施之新. 中国淡水藻志： 第12卷： 硅藻门异极藻科[M]. 北京： 科学出版社， 2004.

[30]李家英， 齐雨藻. 中国淡水藻志： 第14卷： 硅藻门舟形藻科[M]. 北京： 科学出版社， 2010.

[31]刘国祥， 胡征宇. 中国淡水藻志： 第15卷： 绿藻门绿球藻目（下）、四胞藻目等[M]. 北京： 科学出版社， 2012.

[32]施之新. 中國淡水藻志： 第16卷： 硅藻门桥弯藻科[M]. 北京： 科学出版社， 2013.

[33]魏印心. 中国淡水藻志： 第17卷： 绿藻门鼓藻科[M]. 北京： 科学出版社， 2013.

[34]魏印心. 中国淡水藻志： 第18卷： 绿藻门鼓藻目鼓藻科[M]. 北京： 科学出版社， 2014.

[35]李家英， 齐雨藻. 中国淡水藻志： 第19卷： 硅藻门舟形藻科（II）[M]. 北京： 科学出版社， 2014.

[36]胡鴻钧. 中国淡水藻志： 第20卷： 绿藻门绿藻纲团藻目（II）衣藻属[M]. 北京： 科学出版社， 2015.

[37]饶钦止. 中国淡水藻志： 第1卷： 双星藻科[M]. 北京： 科学出版社， 1988.

[38]朱浩然， 李尧英. 中国淡水藻志： 第2卷： 色球藻纲[M]. 北京： 科学出版社， 1991.

[39]陈茜， 吴斌， 邵卫伟. 浙江省主要常见淡水藻类图集[M]. 北京： 中国环境科学出版社， 2010.

[40]胡鸿钧， 魏印心. 中国淡水藻类： 系统、分类及生态[M]. 北京： 科学出版社， 2006.

[41]施之新， 魏印心. 西南地区藻类资源考察专集[M]. 北京： 科学出版社， 1994.

[42]郑洪萍， 耿军灵， 庄惠如. 福建大中型水库常见淡水藻类图集[M]. 北京： 中国环境科学出版社， 2012.

[43]朱蕙忠， 陈嘉佑. 中国西藏硅藻[M]. 北京： 科学出版社， 2000.

[44]KRAMMER K， LANGE-BERTALOT H. 欧洲硅藻鉴定系统[M]. 刘威， 朱远生， 黄迎艳， 译. 广州： 中山大学出版社， 2012.

[45]陈锋， 王明书. 四川雄龙西湿地自然保护区藻类植物多样性研究[J]. 西南师范大学学报， 2018， 43（6）： 88-92.

[46]陈锋， 王明书. 缙云山国家级自然保护区藻类植物多样性研究[J]. 西南师范大学学报（自然科学版）， 2016， 41（5）： 88-91.

[47]陈锋. 重庆市长江三峡巫山湿地自然保护区藻类植物多样性研究[J]. 科学教育与博物馆， 2016， 2（1）： 37-45.

[48]李博， 冯佳， 谢树莲. 西藏工布自然保护区藻类植物区系及分布特点[J]. 西北植物学报， 2012， 32（4）： 807-814.

[49]邢爽， 巴秋爽， 杨晓清， 等. 夏季挠力河国家级自然保护区水体中藻类群落结构及其影响因素研究[J]. 湿地科学， 2017， 15（4）： 546-551.

[50]李扬， 李欢， 吕颂辉， 等. 南麂列岛海洋自然保护区浮游植物的种类多样性及其生态分布[J]. 水生生物学报， 2010， 34（3）： 618-628.

[51]COGERINO L， CELLOT B， BOURNAUD M. Microhabitat diversity and associated macroinvertebrates in aquatic banks of a large European river[J]. Hydrobiologia， 1995， 304（2）： 103-115.

[52]KANGRO K， LAUGASTE R， NGES P， et al. Long-term changes and seasonal development of phytoplankton in a strongly stratified， Hypertrophic lake[J]. Hydrobiologia， 2005， 547（1）： 91-103.

（责任编辑：周晓南）

Abstract： Species composition and diversity of algae in different habitats were investigated in Fanjing Mountain National Nature Reserve in Guizhou. A total of 503 species were recorded， belonging to 7 phyla， 48 families and 103 genera， and species composition of algae is dominated by diatom species， followed by green algae species and cyanobacteria. The species composition of algae in different habitats is mainly composed by diatoms， followed by green algae and blue algae， and the similarity of species composition of algae in different habitats is low. Among the 10 habitats， the algae in benthic habitat are obviously different from those in other habitats， and the similarity of algae composition is the lowest. The Shannon-Wiener diversity index of algae in different habitats ranges from 3.84 to 4.98， the Pielou evenness index is from 0.78 to 0.99， and the Simpson dominance index is greater than or equal to 0.98. Diversified habitats play an important role in maintaining the algae diversity in the reserve. Therefore， the protection of habitat diversity is helpful to the protection and management of algae diversity in the Fanjing Mountain National Nature Reserve.

Key words： algae; habitats; species diversity; Fanjing Mountain National Nature Reserve