γ-氨基丁酸(GABA)在农业生产中的应用

燕子红，赵彦梁，范东升，苗志伟

(1.喀什大学化学与环境科学学院，新疆 喀什 844006；2.南开大学化学学院元素有机化学国家重点实验室，天津 300071)

ϒ -氨基丁酸是一种四碳非蛋白质氨基酸，化学名称是4-氨基丁酸，英文名称是ϒ -aminobutyric acid，缩写为GABA。ϒ -氨基丁酸的熔点为197～204℃，分子式为C4H9NO2，相对分子质量为103.1，颜色为白色或类白色，形状为片状或针状结晶，易溶于水，不溶于乙醇、乙醚和苯等有机溶剂，其分子结构见图1[1]。

ϒ -氨基丁酸广泛存在于植物体内，其中，豆类、参类、草药、藻类、真菌、藓类、蕨类及开花植物的种子和根茎中含量较高。ϒ -氨基丁酸可以为植物提供营养元素、调控植物的生长发育进程[2]、诱导乙烯的生成、调节植物体内细胞液浓度，同时可以参与诸多抗逆境胁迫反应，例如抗盐胁迫、抗高温胁迫、抗低温胁迫和抗干旱胁迫等[3-5]。添加和喷施ϒ -氨基丁酸可有效降低植物体内的硝酸盐含量[6，7]，加快发育进程，提高硝酸还原酶活性，加快可溶性糖的消耗，促进蛋白质的合成，进而提高作物产量和品质[8-11]。ϒ -氨基丁酸配合化肥施用，可以达到减肥增效的效果。

1 γ-氨基丁酸的合成

γ-氨基丁酸(GABA)的合成方法主要有3种，分别是植物富集法、微生物发酵法和化学合成法。植物富集法是通过植物组织的应激代谢来富集GABA，通常植物体内富集的GABA含量较低，分离提纯很难。例如，经过富集处理的γ-氨基丁酸茶中GABA的质量分数仅有0.401%，发芽的糙米中GABA的质量分数仅有0.042%，因此植物富集法不适用于大规模生产GABA[12]。

微生物发酵法是利用一些微生物体内的谷氨酸(GAA)或谷氨酸钠盐，由谷氨酸脱羧酶(GAD)将其脱羧转化成γ-氨基丁酸。该方法具有工艺环保、设备简单、成本较低、生产菌种多样且易获得等优点，适用于大规模产业化生产。常见的能够产生GABA的菌种见表1，大肠杆菌发酵液中的GABA质量浓度最高达到了297 g/L，乳酸菌发酵液中GABA质量浓度达到了76.36 g/L，而酿酒酵母、红曲霉、屎肠球菌GABA的产量很低，所以目前常用的GABA生产菌种是大肠杆菌和乳酸菌[13]。

表1 能够生产 γ-氨基丁酸的菌种及其产量

化学合成法生产制备GABA的工艺见图2，包括以下3种：①碱性条件下，2-吡咯烷酮(C4H7NO)发生开环反应，再经过脱色、重结晶提纯得到GABA[14]；②高温下以邻苯二甲酰亚胺钾(C8H4KNO2)和 γ-氯丁氰(C4H6ClN)为原料，经过回流、结晶、提纯得到GABA[15]；③利用γ-丁内酯(C4H6O2)和氯化亚砜(SOCl2)反应，经过氯化、酰化、氨解、皂化合成GABA[16]。

2 在逆境胁迫下施用γ-氨基丁酸对植物的影响

2.1 抗低温胁迫

低温是世界上最常见的非生物胁迫之一，严重制约了植物的生长发育和农作物产量。低温会使种子的萌发时间增长，降低幼苗成活比例，降低幼苗的生命力，从而限制植物吸收和养分运输；低温也会影响植物的光合作用，影响植物的育苗健康，最终限制农作物的产量[17]。低温胁迫时，γ-氨基丁酸通过提高作物体内超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，保护组织器官，减轻低温对植物的损害，可以提高作物的耐低温性[18]。

龚动庭等人[19]研究了γ-氨基丁酸对油菜幼苗耐寒性的影响，低温是限制油菜种植分布与播种面积的重要限制因素，当油菜刚刚出苗时，如果突然遭遇低温胁迫，则导致油菜叶片细胞膜受损，从而限制养分运输。研究发现，外源施加γ-氨基丁酸可以加快油菜叶片内储存的能量物质降解，从而减轻低温对油菜种子萌发的抑制作用。γ-氨基丁酸还可以促进油菜叶中脯氨酸的积累，减少油菜叶中的水分损失，增加超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，减少油菜叶细胞质膜和脂质过氧化，增加抗寒基因的表达，同时增加油菜叶的低温抗性。

2020年，贾琰等人[20]研究粳稻在孕穗期的冷水胁迫下，施用γ-氨基丁酸对粳稻功能叶片氮光合效率及粳稻产量的影响。研究发现，外源GABA可以通过提高粳稻叶光保护能力的方式，提高其光合作用效率；通过缓解低温胁迫对粳稻叶面光损伤程度，提高光保护能力进而提高其光合效率。如图3和图4所示，冷水灌溉会影响植物的光合作用，施用外源GABA后，冷水灌溉也可以达到正常灌溉的光合效率。施用外源GABA可以降低冷水灌溉对产量的影响。

2.2 抗涝渍胁迫

全世界每年约有1 000万公顷农作物受到严重洪灾的影响，在中国长江中下游地区以及华北等小麦主产区，洪水的破坏也最终导致作物减产。王晓冬等[21]研究了涝害胁迫下γ-氨基丁酸对小麦的影响(见表2)，研究发现，外源施加50 mg/L GABA处理能使小麦株高增加28%，根系总长度增加40%，同时叶绿素含量维持较高水平。γ-氨基丁酸通过调节植物光合作用时的叶绿素系统，提高抗氧化酶活性，从而减少涝害胁迫引起的限制植物生长现象，增强小麦的耐涝性。

表2 涝害条件下GABA对小麦苗期株长和总根长的影响

郑舒文等[22]研究了渍水胁迫下γ-氨基丁酸对小麦产量的影响，利用5 mg/L GABA 在人为渍水胁迫条件下喷施小麦叶片，渍水胁迫下小麦叶片内超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的含量升高。与空白对照组相比，γ-氨基丁酸处理可以提高涝渍条件下小麦叶片内超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)水平。测试结果表明，GABA 处理可以提高渍水条件下小麦的产量。

2.3 抗盐胁迫

土壤盐渍化在世界范围内广泛存在，全世界盐渍地面积约80亿公顷。全球约有20%的灌溉土地受到盐碱化的影响，区域内的非灌溉土地会发生次生盐渍化[23]。我国盐碱化土地面积近1亿公顷，潜在盐碱地面积达 1 733万公顷。盐渍化土壤中生长的植物会受到离子毒害、渗透胁迫和氧化胁迫等伤害，引起植物生理功能障碍，阻碍其生长[24]。

王泳超[25]等研究盐胁迫下γ-氨基丁酸(GABA)对玉米幼苗根系损伤和幼苗内源激素的影响，研究发现，在盐胁迫下，外源γ-氨基丁酸能增加玉米幼苗根表面积、根长、根尖数根体积及根系干物质质量，玉米幼苗根系平均直径下降9.32%，可溶性蛋白含量、根系活力和根系内源GABA含量都明显升高，根系电导率明显下降。外源γ-氨基丁酸能显著提高根系内过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性，减少根系的氧化损伤程度，增加根系的活力，保持细胞膜的完整性，从而增加根系对营养物质的吸收和运输，改善根系的生长状况。

赵宏伟等[26]研究了分蘖期和孕穗期叶面喷施外源γ-氨基丁酸(GABA)对盐胁迫下水稻抗氧化系统的影响，研究发现，盐胁迫下水稻功能叶片中丙二醛(MDA)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)的含量上升，水稻产量下降。研究还发现，分蘖期或孕穗期喷施外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高盐胁迫下水稻功能叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)及过氧化氢酶(CAT)活性，降低丙二醛(MDA)含量，分蘖期喷施效果优于孕穗期[26]。

田小磊等[27]研究了盐胁迫条件下γ-氨基丁酸对玉米幼苗超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)及过氧化物酶(POD)活性的影响，研究发现，外源干旱胁迫下可显著提高玉米种子的萌发率。外源γ-氨基丁酸(GABA)能提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的活性(见图5)，从而缓解盐胁迫对玉米幼苗的伤害。

2.4 抗干旱胁迫

干旱是限制农作物生长和产量的主要非生物胁迫之一，近年来，全球气温变暖和土壤沙漠化等环境问题日益突出，我国干旱、半干旱地区占陆地面积的52.5%，干旱缺水对我国农业造成严重影响。干旱胁迫下植物叶片光合作用能力降低，光合作用产物减少，从而使作物体内糖代谢水平发生改变。而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶和转化酶是糖代谢过程中的关键酶，对细胞内蔗糖、葡萄糖和果糖的合成与分解起着关键性的作用。因此，确保干旱条件下粮食的高产、稳产是非常重要的，也是急需解决的关键问题，干旱胁迫会影响农作物籽粒的生长，进而导致减产[28-30]。

谷海涛等[31]研究孕穗期干旱胁迫下，外源γ-氨基丁酸对水稻籽粒氮素及产量形成的调控效应。研究发现，与空白对照相比，施用不同浓度GABA能够显著提高水稻籽粒产量和内源 GABA 含量。如表3所示，干旱胁迫影响了水稻的产量，加入外源γ-氨基丁酸后，水稻产量达到了正常水平，最终缓解干旱胁迫对水稻造成的影响。

表3 干旱胁迫下外源γ-氨基丁酸对粳稻产量的影响

尹秀晶等[32]研究新型壳寡糖γ-氨基丁酸衍生物对干旱胁迫下小麦产量的影响，研究发现，γ-氨基丁酸衍生物明显降低了小麦幼苗叶片丙二醛含量和细胞膜透性，缓解了对小麦叶片细胞的损伤。同时，使用壳寡糖γ-氨基丁酸衍生物能够有效增加可溶性糖含量，进而增强小麦对土壤中水分的吸收能力，减少干旱胁迫对生理代谢的影响。

李杰等[33]研究在干旱胁迫下γ-氨基丁酸对白三叶幼苗内源激素含量的影响(见图6)，研究结果表明，干旱胁迫下γ-氨基丁酸能够使白三叶幼苗内源脱落酸(ABA)含量升高，茉莉酸(JA)、生长素(IAA)和异戊烯基腺嘌吟(IPA)的含量也显著增加，可有效缓解干旱胁迫对植物生长的抑制。

3 结语

γ-氨基丁酸(GABA)是一种植物生长调节剂，它既可调节植物正常的生长发育，又可在逆境中缓解逆境胁迫对于植物生长的影响。在外源施加低浓度γ-氨基丁酸时，植物的抗逆性能够得到明显改善，植物果实的品质和产量也会明显提高，是农业生产中不可多得的农资品种。未来围绕γ-氨基丁酸的研究工作将集中在以下3方面：①研究γ-氨基丁酸促进作物吸收土壤中养分的机理；②研究开发新型γ-氨基丁酸增效复合肥，实现农业生产“减肥增效”目标；③研究环境友好的γ-氨基丁酸绿色合成方法。