17份食用向日葵杂交种苗期抗旱性综合评价

宋殿秀，崔良基，王德兴，刘金刚，孙恩玉，依 兵

(辽宁省农业科学院作物研究所，辽宁 沈阳 110161)

向日葵(HelianthusannuusL.)是全球第二大以杂交种种植的作物，也是第五大油料作物，在世界各地均有种植，在大部分温和的气候条件下都能很好地生长[1]。葵花籽含油率在40%～50%，粗蛋白质含量17%～20%。向日葵具有调节世界食用油和饲料供需关系的潜力[2]。据统计，2016年全世界生产了约4 700万t的葵花籽[3]。气候环境对作物生长发育的影响是备受关注的课题之一，根据气候条件的变化，预计未来作物生产将会受到限制，并且产量持续下降[1]。干旱是作物最严重的非生物胁迫之一，导致世界范围的作物减产，因此，鉴定筛选抗旱性强的作物品种和育种材料是应对水资源短缺的首要任务[4]，研究干旱胁迫对向日葵根系形态和生物量的影响，并对其品种做抗旱性鉴定，对向日葵抗旱育种和高效栽培具有重要意义。

目前，关于PEG模拟干旱对食用向日葵(简称食葵)杂交种苗期根系形态和生物量的影响，以及食葵杂交种抗旱性鉴定和筛选鲜有报道。本研究以17份食葵杂交种为试材，采用1/2 Hoagland营养液水培的方式，以PEG-6000模拟干旱，探讨向日葵抗旱材料的筛选指标和评价方法，并通过对抗旱系数[5-6]、隶属函数[7-8]、抗旱能力D值[9-10]的相关分析和聚类分析对食葵杂交种的抗旱能力进行综合评价，筛选出抗旱能力强的杂交种，旨在为向日葵抗旱品种的选育、推广应用和节水栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选用遗传背景各不相同并且生产上具有推广潜力的17份食用向日葵杂交种，其名称及来源详见表1。

表1 食用向日葵杂交种及来源

1.2 试验设计

试验于2018年4月—2019年10月在辽宁省农业科学院日光温室中进行，采用水培方式添加PEG-6000模拟干旱胁迫。选取饱满一致的向日葵种子，在育苗盘中利用营养基质进行育苗，于出苗后5 d选择长势一致、健壮的幼苗移栽到塑料箱中(长×宽×高为255 mm×190 mm×65 mm)，利用1/2Hoagland营养液进行培养，每1 h通气5 min，7 d 后进行不同处理，即：(1)干旱胁迫处理(DS)， PEG-6000浓度为10%(W/V)，即每升1/2 Hoagland营养液中加入100 g PEG-6000，在室温20℃～30℃时渗透势为-0.13 MPa至-0.16 MPa[11-12]；(2)正常水分处理(CK)，利用1/2 Hoagland营养液进行水培。每箱1个干旱水平，3个杂交种，每个杂交种8株，共计12箱，试验重复3次。 待干旱胁迫处理后7 d分别进行取样测定。

1.3 测定项目及方法

生物量：干旱胁迫处理7 d后对地上部和根系进行取样，分置于牛皮纸袋中，于105℃下杀青1 h后，置于80℃下烘至恒重，用万分之一天平称重。

根系形态：干旱胁迫处理7 d后将取样根系直接排列于专用的根盘中，利用EPSON扫描仪进行扫描，而后用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.，Canada)根系分析系统进行总根长、根表面积、根平均直径、根体积、根尖数的测定。

根冠比=根干重/地上部干重

抗旱系数( Drought resistance coefficient，DRC)=干旱处理的指标测定值(DS)/对照测定值(CK)

抗旱隶属函数值A(x)计算公式：

A(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

A(x)=1-(x-xmin)/(xmax-xmin)

(2)

式中,x为各杂交种同一测定指标的抗旱系数，xmax为同一测定指标抗旱系数最大值，xmin为同一测定指标抗旱系数最小值。本试验中除根平均直径指标与抗旱性呈负相关而利用公式(2)计算外，其他各指标利用公式(1)计算。

综合抗旱能力D值计算公式：

(3)

(4)

(5)

式中,D值表示各食葵杂交种的综合抗旱能力；A(x)为各指标隶属函数值；ωj是以各项指标抗旱系数的CV为基础的权重[13]，其中j=1,2,3,…,9；CV为变异系数，i=1,2,3,…，9。

1.4 数据处理与分析

利用Office 365 Excel对数据进行整理与计算，DPS 7.05进行方差分析和相关分析。利用SPSS26对综合抗旱能力D值进行系统聚类分析，使用欧式距离组内平均联接的方法构建系谱图。

2 结果与分析

2.1 苗期干旱条件下食葵生物量和根系形态指标抗旱系数

PEG-6000模拟苗期干旱条件下，食葵杂交种苗期生物量和根系形态各指标详见表2。所有食葵杂交种各指标抗旱系数平均值由高到低为根尖数>总根长>根冠比>根干重>整株干重>根表面积>地上部干重>根体积>根平均直径，而变异系数由高到低为根体积>根平均直径>根尖数>总根长>根表面积>地上部干重>根冠比>整株干重>根干重。

表2 苗期干旱条件下食葵生物量和根系形态指标抗旱系数

表3为各测定指标抗旱系数相关分析，根干重与地上部干重、整株干重极显著正相关。根冠比与地上部干重极显著负相关、与整株干重显著负相关。总根长与根平均直径显著负相关、与根尖数极显著正相关。根表面积与根体积极显著正相关。根平均直径与根体积极显著正相关、与根尖数极显著负相关。根体积与根尖数显著负相关。

表3 苗期干旱条件下食葵生物量与根系形态指标抗旱系数相关分析

2.2 抗旱系数的隶属函数值与综合抗旱能力D值

以每个食葵杂交种各指标隶属函数值和各指标受苗期干旱影响变化对抗旱能力贡献的权重分别进行加权求和，计算出每个食葵杂交种的综合抗旱能力D值，并根据综合抗旱能力D值对不同的食葵杂交种进行抗旱能力排序，如表4。Con15的综合抗旱能力D值最高，表明其综合抗旱能力最强，其D值为0.58；Con13的综合抗旱能力D值为0.25，在所有杂交种中最低，表明其综合抗旱能力最弱。

表4 抗旱系数的隶属函数值和抗旱性综合评价

表5为综合抗旱能力D值与测定指标抗旱系数的相关分析，其中总根长、根干重、整株干重、根尖数和根表面积与综合抗旱能力D值呈极显著正相关，其相关系数分别为0.81、0.70、0.66、0.63和0.60，地上部干重与综合抗旱能力D值呈显著正相关，相关系数为0.58。

表5 综合抗旱能力D值与各指标抗旱系数相关分析

2.3 综合抗旱能力D值系统聚类分析

图1为17份食用向日葵杂交种综合抗旱能力D值系统聚类分析，使用欧式距离组内平均联接的系谱图，针对17份材料的苗期抗旱性将其分成3大类，分别为，第1类抗旱食葵杂交种：Con15、Con03、Con16、Con14；第2类中等抗旱食葵杂交种：Con17、Con12、Con11、Con04、Con05；第3类不抗旱食葵杂交种：Con10、Con02、Con06、Con09、Con01、Con08和Con13。

3 结论与讨论

干旱影响下作物生产力与干物质积累及根系在土壤中的发育有关。干旱首先导致向日葵植株的含水量减少，然后是叶片失水，细胞膨压降低，细胞增大和伸长生长受到抑制，最终影响其生物量的积累[14-15]。根系数量和形态对于有效吸收土壤中的水分、提高作物产量起着至关重要的作用。水分供应受到限制时，叶片生长受到抑制，最终导致分配到根的干物质也相对减少[16]。作物根系是从土壤深层获取水分和养分的重要器官，所以具有较长而庞大根系的向日葵基因型会表现出更强的抗旱耐旱性[17]。了解向日葵根系形态对干旱胁迫的响应、探讨各根系形态性状之间的关系对向日葵抗旱育种和提高产量具有重要意义[18]。有研究表明，一些根部性状，例如根部长度和直径、根部体积、根干重及生物量是向日葵耐旱性的重要指标[19]，因此这些性状对向日葵抗旱材料筛选和耐旱品种的选育起着至关重要的作用。

抗旱系数的大小反映了测定指标对干旱胁迫的耐受程度[20-21]。各指标抗旱系数的CV表示不同食葵杂交种在干旱条件下该指标的离散程度，反映了该指标对干旱胁迫的敏感程度，变异系数越大说明其对干旱胁迫的反应越敏感[22]。本研究结果表明，苗期食葵根系形态指标受干旱影响程度要高于生物量，也就是说根系形态对干旱更加敏感。根系形态中根体积对干旱胁迫的影响最为敏感，而生物量中地上部干物质积累受抑制程度较大。Con15的综合抗旱能力D值最高，具有较强的综合抗旱能力，而Con13的D值最低，综合抗旱能力最弱。通过聚类分析筛选出抗旱性强的食用向日葵杂交种4份，分别是Con15、Con03、Con16和Con14。