茂兰喀斯特区圆果化香的种内和种间竞争强度分析

王雁青，姚 凯，王晓双，李仕洪，罗小菊，刘映良*

(1 贵州师范大学 生命科学学院，贵阳 550025；2 贵州师范大学图书馆，贵阳 550025)

竞争是指环境资源或空间相对有限的情况下，两个或两个以上生物之间所发生的相互关系[1]。竞争在自然群落中普遍存在，主要表现形式为种内竞争和种间竞争[2]，这两种竞争形式是塑造森林林分结构和动态的主要因素，也是生态学研究的核心问题之一[3-4]。Maleki[5]研究表明，竞争是森林群落中树木生长的基本过程，在种群动态、种群生存和物种更替中起着重要作用。众多学者利用不同指数模型对不同种植物种内与种间竞争强度进行了定量分析[6-8]。分析后发现Hegyi提出的与距离有关的竞争指数模型具有操作简单，准确性高的特点，能较好地反映植株个体生长对生境等资源需求与占有量之间的关系[9-10]，采用 Hegyi单木竞争指数模型研究植物种内与种间竞争关系已经在很多植物中得到应用，如马尾松(Pinusmassoniana)、木荷(Schimasuperba)[11]、华南五针松(Pinuskwangtungensis)[12]、梓叶槭(Acercatalpifolium)[13]、黄山松(Pinustaiwanensis)[14]等。本研究将利用Hegyi竞争指数对喀斯特区的林木进行竞争分析，为揭示喀斯特区植物的群落地位，以及更好地预测喀斯特植物群落的竞争发展趋势提供理论依据。

圆果化香(Platycaryalongipes)属胡桃科(Juglandaceae)化香树属(Platycarya)落叶小乔木，作为喀斯特生态脆弱区的主要建群种之一。目前，对圆果化香的研究报道主要是关于抗坏血酸含量[15]、没食子酸含量[16]及光合特性和叶形态[17]方面，也有对圆果化香种群年龄结构及分布格局[18]、芽的种群结构[19]和叶构件[20]等的研究，但关于喀斯特建群种圆果化香种群种内、种间竞争的相关研究未见报道。研究喀斯特地区圆果化香种内、种间竞争强度，有助于了解圆果化香种群在喀斯特森林中的地位和作用，为贵州喀斯特生态脆弱区生态系统的保护与管理提供基础。

1 研究区域概况

茂兰国家级自然保护区位于贵州与广西交界的荔波县茂兰地区，地理坐标为107°52′10″～ 108°45′ 40″E，25°09′20″～25°20′50″N，海拔430.0 ～ 1 078.6 m，保护区总面积21 285 hm2，典型的喀斯特峰丛地貌，成土母岩以白云岩和石灰岩为主，森林覆盖率达88.61%。地面岩石裸露率高，土层浅薄，以黑色石灰土为主。中亚热带季风温润气候，年平均气温15.3 ℃，活动积温4 598. 6 ℃，全年降水量1 752.5 mm，年平均相对湿度 83%。群落内乔木层的主要优势种有圆果化香、云贵鹅耳枥(Carpinuspubescens)、华南五针松、枫香树(Liquidambarformosana)等；林下灌木层主要有香叶树(Linderacommunis)、火棘(Pyracanthafortuneana)、清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、密花树(Myrsineseguinii)等；草本层主要是翠云草(Selaginellauncinata)、天门冬(Asparaguscochinchinensis)、凤尾蕨(Pteriscretica)等。

2 研究方法

2.1 数据采集

在圆果化香典型和集中分布的地区设置样地面积大小为20 m×20 m的样地9个，在每个样地随机选取4株圆果化香为对象木，共36株对象木；样圆的范围是根据所调查样地的林隙半径、上层树的影响范围以及样地的树高及冠幅等进行确定[21-22]，因此，确定以选中的对象木为中心，半径8 m内所有乔木和树高大于1.5 m的灌木为竞争木，并分别记录对象木、竞争木的种名，测定其胸径、树高、冠幅以及竞争木与相应对象木之间的距离[4]。野外调查时对萌生植株以胸径最大的分株予以记录。

2.2 径级结构

通过测量对象木和竞争木的胸径(DBH)，根据实际情况，参考盘金文等[23]的方法来划分径级。最终确定每隔3cm为一个径级，具体为：Ⅰ级 DBH<3 cm，Ⅱ级3 cm≤DBH<6 cm，Ⅲ级6 cm≤DBH<9 cm，以此类推，共8个径级。统计各个径级的植株数，并利用Origin 2018绘制对象木和竞争木的径级结构图。

2.3 数据分析

单木竞争指数的模型较多，采用Hegyi 的单木竞争指数不仅可以了解植株个体生长与生存空间的关系，更能体现植株个体对环境质量的要求与现实生境下植株对环境资源占有量之间的关系[4, 21-22]。

计算公式参考文献[24]，如下所示：

公式中：CI(Competition index)为第i株对象木受到的竞争指数；Lij为对象木i与竞争木j之间的距离(m)；Di和Dj分别为对象木i和竞争木j的胸径(cm)；N为竞争木株数。

计算出对象木、竞争木的竞争指数之后，以对象木的胸径为自变量，用 SPSS 16.0软件以对数函数、二项式、幂函数、指数函数等模型对总竞争指数与对象木胸径间的关系进行模拟回归，得出最佳模型，并利用Origin 2018制图。

3 结果与分析

3.1 对象木与竞争木概况

本研究在茂兰喀斯特区共调查对象木36株，竞争木60种，1 502株。对象木最小胸径1 cm， 最大胸径23.2 cm，平均胸径7.8 cm。竞争木最小胸径1 cm，最大胸径30.4 cm，平均胸径为5.59 cm。以3 cm为一个径阶距， 统计对象木和竞争木的平均胸径、树高及植株数量等(表1)。在以半径8 m，面积为200.96 m2的圆中，平均每株对象木有竞争木41.72株。对象木的胸径呈偏态分布(图1)，和竞争木相似；对象木位于第Ⅱ径级时，竞争木数目最多。

表1 对象木与竞争木概况

群落中所含的幼树较为丰富，具有较强的自我更新能力，属进展种群。对象木的平均树高大于竞争木，说明圆果化香在光照资源的竞争上占有优势。

3.2 圆果化香的种内和种间竞争

从表2可知，调查的36株圆果化香对象木所受到的种内竞争株数为683株，竞争指数为387.05，占总竞争指数的63.12%；种间竞争的株数为819株，其竞争指数为226.19，占总竞争指数的36.88%。种内竞争的株数虽少于种间竞争，其种内竞争强度显著大于种间竞争(P<0.01)。说明喀斯特区圆果化香的竞争主要来至于种内。圆果化香生长过程中，不断与周围植株发生竞争，从径级结构来看，第Ⅰ径级的圆果化香受到的种内竞争最大，竞争指数140.92。第Ⅱ径级的圆果化香受到的种间竞争最大，竞争指数为93.24。总体来看，圆果化香在第Ⅱ径级受到的竞争最大，竞争指数为228.73，平均为20.79。随着径级的增大，平均竞争指数整体上逐渐减小。

本次调查竞争木共60种，1 502株，从竞争木对圆果化香的竞争强度来看(表3)，其中竞争强度最大的是圆果化香，株数比例占45.47%，竞争指数为387.05。从伴生树种来看，对圆果化香的竞争作用最大的是云贵鹅耳枥，竞争指数为36.12；其次是华南五针松，竞争指数为27.23，群落中枫香树和香叶树，树木较多且距离较近，所以竞争指数也较高，分别为26.7和16.97；最小的是南天竹，竞争指数0.06。圆果化香种间的竞争前10顺序依次为云贵鹅耳枥>华南五针松>枫香树>香叶树>密花树>清香木>短刺栲>小叶青冈>青篱柴>朴树。

3.3 圆果化香胸径与竞争指数的关系及其预测

植物竞争受多方面因素影响，胸径是一个重要的生物因素。研究喀斯特地区建群种圆果化香的胸径与竞争强度关系，结果显示整个林分竞争指数和种内竞争指数以及伴生树种竞争指数都与圆果化香胸径之间近似地服从幂函数关系(图2)即：

CI=aDb

图1 竞争木和对象木的径级结构图Fig.1 Diameter class structure of objective trees and competitive trees

表2 圆果化香种内与种间竞争强度

表3 竞争木的组成及其竞争指数

续表3 Continued Table 3

图2 圆果化香竞争指数与对象木的胸径幂指数回归曲线Fig.2 Regression curves of competition index and DBH of P. longipes

式中：CI为竞争指数；D为对象木胸径；a和b为模型参数。

种内竞争的竞争指数与圆果化香胸径的关系为：

CI=52.360D-1.013R2=0.647P<0.01

整个林分的竞争指数与圆果化香胸径的关系为：

CI=64.819D-0.832R2=0.658P<0.01

伴生树种的竞争指数与圆果化香胸径的关系为：

CI=15.6111D-0.630R2=0.268P<0.01

由圆果化香竞争强度与对象木胸径的模型预测来看(表4)，随着圆果化香的生长，胸径不断变大，其种间、种内和伴生树种的竞争指数呈下降趋势，表明圆果化香群落逐渐趋于稳定。伴生树种和对象木竞争时，当对象木胸径小于3 cm(第Ⅰ径级)时，竞争指数越大，当对象木胸径大于3 cm(第Ⅰ径级)后，

表4 圆果化香竞争指数与对象木胸径的模型预测结果

竞争强度逐渐趋于稳定。在种内竞争时当对象木胸径小于6 cm(第Ⅱ径级)时，竞争指数最高，且随着胸径的增大，竞争指数逐渐降低。从整个林分来看，当对象木胸径小于9 cm(第Ⅲ径级)时，竞争指数最高，且随着胸径的增大，竞争指数逐渐降低。这与上述研究结论一致(图 2)，表明所得模型能够很好地预测圆果化香的竞争强度。

4 讨 论

植物竞争主要表现为植株对地面以上的光资源的竞争，对地面以下的土壤水分和营养的竞争，竞争指数实质上是植物生长对资源的需求与实际生境下的资源占用之间的联系[25]。Hegyi竞争指数模型能较好地体现植株个体对资源的竞争强度[26]。本研究利用Hegyi竞争指数模型，通过对36株对象木，1 502株竞争木的调查，分析得知喀斯特区圆果化香种群种内竞争强度为387.05，小于种间竞争强度226.19，说明圆果化香的竞争强度主要来自种内；这与黄小波等[27]、付梦瑶等[28]、罗梅等[29]的研究结果相似。分析其原因可能是因为茂兰喀斯特区的圆果化香数量多且分布集中，植株个体相邻较近，所以植株间种内竞争压力大。圆果化香的竞争强度随径级增加而减小，此结果与林建勇等[30]研究结论相似。植物在生长初期，对光、水和营养等资源的竞争能力较弱；通过生长，不断扩大生长空间，对有限资源和空间的利用能力增加，同时对邻体的影响范围和程度随之增加[31-32]。圆果化香的竞争木有60种，表明与圆果化香竞争的树种较多，其伴生树种中云贵鹅耳枥、华南五针松、枫香树、香叶树、密花树、清香木、短刺栲、小叶青冈、青篱柴、朴树等是圆果化香的主要竞争树种，与圆果化香竞争激烈。

根据竞争指数和对象木的胸径回归所得幂函数模型可以看出：圆果化香种内和伴生树种以及整个林分的竞争强度随竞争木胸径的增大而减小，原因是圆果化香林中小径级的植株个体占大多数，林冠被遮挡，会影响植株的生长发育，所受的竞争压力大；径级大的圆果化香个体在群落中处于上层，竞争能力强，所受的竞争压力小。圆果化香所在的喀斯特生态系统岩石裸露率高，环境干旱少水，土层浅薄且不连续，保水保肥能力差，这自然增加了圆果化香种间和种内竞争压力。

圆果化香受到生境内伴生树种的竞争压力在第Ⅰ径级最大，当圆果化香胸径大于第Ⅰ径级受到伴生树种的竞争压力竞争压力变小，当胸径大于第Ⅱ径级时，受到的种内竞争压力变小，当胸径大于第Ⅲ径级时，受到的整个林分的竞争压力变小。相比于游娟等[33]研究中海南五针松(Pinusfenzeliana)在胸径大于35 cm时受外界竞争压力变小，李帅锋等[2]研究中云南红豆杉(Taxusyunnanensis)在胸径大于25 cm时受外界竞争压力变小，而圆果化香在胸径大于9 cm时受到的种内和种间竞争压力均变小，说明圆果化香具有较强竞争能力。在喀斯特植被中，云贵鹅耳枥、华南五针松、香叶树和小叶青冈等都是竞争能力较强的树种，也是喀斯特地区群落的主要组成树种。 圆果化香是适应性最强的树种，在群落的发展阶段和稳定阶段都占有较重要的地位，竞争能力强，更适应喀斯特地区环境，在群落发展中占有很大优势。