吉兰泰盐湖周边荒漠植物养分、叶片功能性状及适应策略研究

2021-06-22李镯党晓宏汪季冯亚亚崔健

生态环境学报 2021年4期

李镯，党晓宏, ，汪季, *，冯亚亚，崔健

1.内蒙古农业大学沙漠治理学院，内蒙古呼和浩特 010018；2.内蒙古杭锦荒漠生态系统国家定位观测研究站，内蒙古鄂尔多斯 017400

荒漠植物是指能适应风沙大、降水少、温差大、养分贫瘠等严酷环境的植物，是荒漠系统的重要组成部分，对维持荒漠生态系统的稳定具有重要的意义。植物对于环境的适应特征和对策体现在一些关键的植物性状中，它可以反映研究区域植物生理生态过程的特殊性，是指示生态系统结构与功能的有效指标，亦称为植物功能性状（plant functional traits）（张仕豪等，2019；王飞等，2020；朱瑞清等，2020）；由于其具有测量简单、可操作性强等特点，近年来被广泛应用于植物特征及生态系统研究领域（邓东周等，2020；苟伟，2020）。常用的形态学特征有比叶面积（specific leaf area，SLA）、叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC）、叶片厚度（leaf thickness，LT）、叶片含水量（leaf water content，LWC）、叶片相对含水量（RWC，relative water content）等。其中，SLA可以直接反映植物对不同生境的适应特征和植物获取资源的能力，SLA高的植物能适应资源丰富的环境，而SLA低的植物更能适应贫瘠的环境，是植物生态学研究中的首选指标（Garnier et al.，2010a；刘远瞻等，2020）；LDMC可以反映植物对养分的保有能力（王博，2017）；LT和LWC反映了叶片的容量；RWC可用于评估植物的耐旱性或适应性（李善家等，2020）；LT通常被认为可能与叶片寿命、胁迫耐性和凋落物分解率有关（周海燕，2002；Morandeira et al.，2016）。在荒漠系统中，植物资源匮乏，对叶片特性的研究有助于了解植物在胁迫环境中的养分利用策略。目前有研究发现SLA与叶片N和P质量分数呈现显著的正相关关系（Wright et al.，2001a），然而有关其他养分的质量分数与叶片功能性状是否存在一定的相关关系的研究还较少。同时，采用叶片水分及功能性状特征指标，开展干旱环境中多种植物对环境变化响应的研究非常有限（张林等，2004；马万飞等，2020）。

干旱是荒漠生态系统中最主要的限制性因子，水分直接限制着荒漠植物土壤中物质和能量的循环转化过程（王立龙，2018）。有研究发现，在去除水分限制之后，施肥能够普遍促进荒漠植物的生长（Ladwig et al.，2011），即使不添加水，N添加仍然能够显著的促进荒漠植物的生长（李军军，2020）。因此，养分含量同样是限制荒漠植物生长的重要因素（杨全等，2019）。生态化学计量学是研究生物系统能量平衡以及元素平衡与生态交互作用关系的一种理论科学，为分析植被养分利用状况提供了重要手段（王绍强等，2008；邓博文等，2020）。有机碳（organic carbon，OC）、氮（N）、磷（P）、钾（K）均是植物生长发育所必需的营养元素，其中，OC是构成植物体内干物质的最主要元素（项文化等，2006），N是组成蛋白质的主要成分，对酶的活性以及营养的运输起着重要的作用（Cánovas et al.，2005；图荪江·阿卜力米提等，2020），直接影响着植物净初级生产（Lebauer et al.，2008）；P与植物新陈代谢直接相关（Vance et al.，2003；通旭芳等，2020），氮磷比（N/P）的大小可以反映生态系统生产力受到哪种元素的限制作用（王晶苑等，2011；马任甜等，2016）。K是植物体内酶的催化剂和细胞中重要的渗透调节物质（马任甜等，2016）；Ca可维护细胞膜的稳定性，能提高植物的抗干旱能力；Na是重要的渗透调节元素；Mg则是植物叶绿素的组成元素（He et al.，2016）。现阶段，对植物叶片内C、N、P质量分数及其相关关系的研究较多，而K、Ca、Mg和Na作为对植物适应干旱高盐环境胁迫必要的养分元素，也应引起重视。

吉兰泰盐湖位于内蒙古自治区阿拉善盟境内，是中国西北荒漠区重要的湖盐生产基地，盐湖开采量居全国之首（郝清华，2011）。近年来由于气候条件干旱和人为破坏，风沙活动日益加剧，盐湖周边植被破坏严重，残存的荒漠植被稀疏，致使盐湖面临风蚀沙埋的威胁，该地水分的匮乏导致植物营养物质和能量循环过程缓慢，土壤养分贫瘠，加之强烈的地表蒸发，极易发生土壤盐渍化现象。植物的养分适应策略是探究植物通过哪些机制来适应其所处环境的重要内容，因此，研究荒漠植物的养分特征对理解植物在逆境胁迫下的养分利用策略以及荒漠生态系统的养分循环有重要意义。

鉴于此，本研究以阿拉善盟吉兰泰盐湖防护林体系固定沙地生长的荒漠植物为研究对象，测定了植物叶片的干物质质量分数、叶片含水量、比叶面积等6个叶片水分与功能性状指标，以及有机碳、N、P、K等7种营养元素的质量分数，分析荒漠植物叶片功能性状与养分质量分数之间的相关关系，明确反映植物适应严酷环境的典型叶片功能性状，探讨植物通过养分调节对干旱环境的适应特征，对相似条件下植物的保护与利用、受损生态系统的恢复重建具有重要意义。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区阿拉善左旗吉兰泰镇，地理坐标为 39°46′59″N 和 105°37′31″E。该地区属于典型的温带大陆性干旱气候，干旱少雨，多年平均降水量为109.9 mm，且多集中于7—9月，多年平均潜在蒸发量3005 mm，风大沙多，多以西北、东北风为主，风力一般4—5级，平均风速3.6 m·s−1，土壤类型以风沙土、灰漠土、盐渍土为主。常见植被以沙生、盐生植被为主，有梭梭（Haloxylon ammodendron）、花棒（Hedysarumscoparium）、沙枣（Elaeagnusangustifolia）、沙米（Salsola ruthenica）、虫实（Corispermumhyssopifolium）、白刺（Nitrariatangutorum）、盐爪爪（Kalidiumfoliatum）等（丁延龙等，2019）。

2 实验材料与方法

2.1 样地和植物种的选择

本研究选择分布于吉兰泰盐湖防护林体系固定沙地上的16种主要植物种为研究对象（表1），隶属于9科16属。野外取样于2020年7月中下旬（生长旺盛期）进行，选择固定沙地无放牧、无人为干扰的典型区域作为位点布设区域。每个位点内设置20 m×20 m大样方，并在每个大样方内沿对角线设置3个小样方，记录植物的种类、高度、盖度、冠幅等信息。小样方内木本植物以单个物种为单位，每种植物选择5株生长良好且没有遮阴的个体作为取样植株，每株植物上分别采集相同数量的叶片并混匀作为一份样本，以3个小样方为重复。每种植物的新鲜叶片总量不少于 100 g，现场选择至少50片完全伸展、没有病虫害的成熟叶片，置于两片湿润的滤纸之间，放置于装有冰袋的保温箱内保存，用于叶片功能性状的测定，其余叶片保存在牛皮纸信封中用于养分元素质量分数的测定。

表1 研究区域荒漠植物名录Table 1 List of desert plants within the study area

2.2 叶片功能性状及养分特征的测定

2.2.1 叶片水分及功能性状的测定

植物叶片的干物质质量分数[ω(LDMC)，g·g−1]是叶片干质量与饱和质量的比值，本研究采用称重法进行测定（Perez et al.，2013）。每种植物选择15—20个叶片，称取其鲜物质量（m1，g），在黑暗环境中完全浸没于蒸馏水中直到饱和，取出后迅速用吸水纸吸去叶片表面的水分，称取其饱和鲜物质量（m2，g）；然后在85 ℃条件下烘干并称质量（m3，g）。用公式 (1)—(3) 计算可得叶片含水量[ω(LWC)，%]、叶片相对含水量[ω(RWC)，%]及干物质质量分数。

植物叶片的比叶面积（m2·kg−1）是叶片单叶面积与其烘干干物质量的比值，本研究采用拍照法测定（Perez et al.，2013）。将保存完好的叶片平整的放置在有标尺的白纸上，垂直于白纸拍照，用Image J软件（National Institute of Health，USA）计算照片中叶片的总面积（S，m2）。拍照完成后，将叶片放在烘箱中60 ℃烘干并称质量（m4，kg），用公式（4）计算可得。

叶片的厚度（mm）用游标卡尺进行测定，在采集到的叶片中随机选取 20—30片叶片，然后用游标卡尺在叶片上沿着主脉的方向均匀选上、中、下3个点测量厚度，三者平均值即为该叶片厚度。

2.2.2 叶片养分质量分数的测定方法

在测定元素质量分数之前，叶片需要于105 ℃下杀青15 min，65 ℃下烘干至恒质量。叶片烘干后将其研碎，过直径0.15 mm的筛，测定OC、N、P、K、Na、Mg、Ca 的质量分数（ω，g·kg−1）。采用硫酸-双氧水消解，凯氏法测定植物氮；采用重铬酸钾氧化-外加热法测定植物碳（鲍士旦，2000）；采用硝酸消解，ICP-AES测定各元素质量分数（诸堃等，2009）。

2.3 数据统计分析

数据采用单样本K-S检验方法对所得数据做正态分布检验，若检验符合正态分布，则进行接下来的分析。叶片养分元素质量分数及叶片功能性状采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）分析不同植物种之间的差异，用Pearson相关系数检验各种功能性状之间、养分与叶片功能性状之间的相关性。利用SPSS 24.0对数据进行统计分析，利用Excel 2010进行作图。

3 结果与分析

3.1 荒漠植物叶片功能性状特征及其相关性

图1为不同植物种的叶片功能性状特征指标，各性状之间存在一定的差异。其中不同植物种叶面积差异较大，芦苇（Phragmitesaustralis）的叶面积较大，达到 (1393.61±8.345) mm2，柽柳（Tamarix chinensis）、黑沙蒿（Artemisiaordosica）叶面积较小。叶干物质质量分数反映植物的保持养分的能力，所测植物干物质质量分数在0.125—0.329 g·g−1范围内，其中芨芨草（Achnatherumsplendens）与柽柳叶干物质质量分数较大，但叶片含水量较小，而苦豆子（Sophoraalopecuroides）、花花柴（Karelinia caspia）叶干物质质量分数较小，但叶片含水量较大。叶片相对含水量可以反映植物的水分亏缺，不同植物在同样干旱环境条件下水分亏缺程度差异较大，沙拐枣（Calligonummongolicum）、梭梭、花花柴及蓼子朴（Inulasalsoloides）的叶片相对含水量较高且无明显差异，其中蓼子朴最高达到(96.773%±1.136%)，说明其水分亏缺最小，芨芨草叶片相对含水量较低，为 (53.343%±0.995%)，说明其水分亏缺较大。比叶面积反映植物对有机物质的获取和环境适应特征，披针叶野决明（Thermopsislanceolata）的比叶面积最大，高达 (23.291±0.562)m2·kg−1，苦豆子及花花柴较高且两者无明显差异，芨芨草、黑沙蒿的比叶面积较低，分别为(1.071±0.006)、(1.237±0.117) m2·kg−1。叶片厚度差异不明显，沙拐枣较大，达到 (1.125±0.102) mm，披针叶野决明较小，为 (0.107±0.007) mm。

图1 植物叶片功能性状特征Fig.1 Functional characteristics of plant leaves

为了筛选用于反映荒漠植物功能性状调查的典型性状，对叶片功能性状之间的相关关系和显著性进行Pearson分析。结果如表2显示，叶面积与比叶面积呈显著正相关（rSLA=0.335），干物质质量分数与叶片含水量、相对含水量及比叶面积均呈极显著负相关关系（rLWC= −0.904；rRWC= −0.559；rSLA=−0.507），叶片含水量与叶片相对含水量、比叶面积呈显著正相关（rRWC=0.820；rSLA=0.369），比叶面积与叶片厚度呈极显著负相关关系（rLT= −0.575）。

表2 荒漠植物叶片功能性状之间的相关关系Table 2 Correlation between leaf functional traits of desert plants

3.2 荒漠植物叶片养分特征及其相关性

植物叶片有机碳、N、P质量分数及N/P如图2所示。对于叶片有机碳，花棒 (509.949±22.806)g·kg−1、沙枣(491.782±22.095) g·kg−1、黑沙蒿(483.617±2.951) g·kg−1质量分数较大，且三者无显著差异；梭梭有机碳较少，为 (296.134±2.957)g·kg−1。由图 2b 可知，苦马豆（Sphaerophysasalsula）叶片 N 的质量分数最高，为 (39.298±0.347) g·kg−1，而披针叶野决明 (30.550±0.595) g·kg−1、白刺(28.533±3.969) g·kg−1、苦豆子(27.728±0.279)g·kg−1、沙枣 (25.020±1.103) g·kg−1次之，四者无明显差异；蓼子朴最少，为 (9.974±0.112) g·kg−1。苦马豆叶片 P质量分数最高，达到 (3.391±0.072)g·kg−1，柽柳最少，为 (0.382±0.009) g·kg−1。N/P 的大小可以反映生态系统生产力受到哪种元素的限制作用，柽柳的氮磷比最大，达到 (33.653±0.396)；白刺 (23.260±1.945)＞梭梭 (21.585±2.968)＞沙枣(21.497±2.095)＞苦豆子 (19.542±0.279)＞披针叶野决明 (18.223±0.294)；芦苇、苦马豆、骆驼蓬（Peganumharmala）、花花柴、蓼子朴、黑沙蒿的氮磷比均未达到14。

图2 荒漠植物叶片OC、N、P质量分数特征Fig.2 Characteristics of OC, N, P mass fraction in desert plant leaves

荒漠植物叶片金属元素质量分数如图3所示。苦马豆叶片 K 质量分数较高，为 (26.354±0.317)g·kg−1；芦苇 (18.248±0.596) g·kg−1、胡杨（Populus euphratica） (17.599± 0.027) g·kg−1、披针叶野决明(17.969±0.046) g·kg−1、骆驼蓬(16.458±0.210)g·kg−1、芨芨草(16.281± 0.697) g·kg−1、梭梭(15.611±4.116) g·kg−1次之，且六者无显著差异；苦豆子叶片K质量分数最低，为 (5.556±0.073) g·kg−1。骆驼蓬叶片Ca质量分数最高，达到 (20.863±0.498)g·kg−1；芦苇最低，为 (4.301±0.065) g·kg−1。植物叶片 Mg 质量分数范围为 2.228—18.267 g·kg−1，范围差距较大，芨芨草最低，沙拐枣最高。对于Na来说，梭梭、白刺内质量分数较高，分别为(57.499±4.751)、(48.229±2.857) g·kg−1；芨芨草最低，仅有 (0.654±0.029) g·kg−1。

图3 荒漠植物叶片金属元素质量分数特征Fig.3 Characteristics of metal content in desert plant leaves

对植物叶片不同养分元素的质量分数进行相关分析，结果如表3所示，其中叶片有机碳与Ca呈显著负相关（rCa= −0.388）；N与P呈极显著正相关（rP=0.600）；P与K呈极显著正相关（rK=0.527），与Mg呈显著负相关（rMg= −0.408）；氮磷比与K呈极显著负相关（rK= −0.593），与Na呈显著正相关（rNa=0.365）；K 与 Mg 呈显著负相关（rMg= −0.325），与Na呈极显著负相关（rNa= −0.531）；Ca与Mg、Na均呈极显著正相关（rMg=0.529；rNa=0.428）；Mg与Na呈显著正相关（rNa=0.374）。

表3 荒漠植物叶片养分特征之间的相关关系Table 3 Correlation between leaf nutrient contents of desert plants

3.3 荒漠植物叶片功能性状与叶片养分之间的相关关系

对植物叶片功能性状与叶片养分特征进行Pearson相关分析，结果如表 4所示。叶片面积与Ca呈极显著负相关关系（rCa= −0.474），叶片干物质质量分数与N、P、Na均呈极显著负相关关系（rN=−0.512；rP= −0.469；rNa= −0.512），叶片含水量与 N、P呈显著正相关，与 Na呈极显著正相关（rNa=0.519），叶片相对含水量与有机碳呈显著负相关，与Ca、Mg呈显著正相关，与Na呈极显著正相关关系（rNa=0.458），比叶面积与N呈极显著相关关系（rN=0.551），叶片厚度与有机碳呈极显著负相关关系，与N、P呈显著负相关，而与Ca、Na呈显著正相关，与 Mg呈极显著正相关关系（rMg=0.810）。

表4 荒漠植物叶片功能性状与养分特征的相关关系Table 4 Correlation between leaf functional traits and nutrient content of desert plants

4 讨论

4.1 荒漠植物叶片水分和功能性状特征及适应策略

本文针对吉兰泰盐湖防护林区 16个物种研究的结果表明，叶片功能性状之间高度相关，胁迫条件下植物通过调节水分和营养性状提升资源的利用效率。供试植物叶片相对含水量均小于100%，表现出不同程度的水分亏缺（周海燕，2002），芨芨草水分亏缺最严重，蓼子朴水分亏缺程度最小。比叶面积范围在 1.071—23.291 m2·kg−1之间，叶干物质质量分数范围为0.125—0.329 g·g−1，是因为研究区域强烈的风蚀作用及荒漠化、盐渍化程度，土壤相对贫瘠，可供植物利用的资源相对较少，所以SLA相对较低而 LDMC较高是植物适应贫瘠环境的结果，体现了植物对水分利用和养分利用的权衡（王飞等，2020）。许多研究表明，叶干物质质量分数、叶片厚度与比叶面积之间呈显著的负相关关系（Westoby，1998；Wright et al.，2001b；Wilson et al.，2010），非肉质植物的叶片含水量与和比叶面积间呈现显著正相关（王博，2017），与本研究结果相同。除以上结果之外，本研究发现，荒漠植物叶片干物质质量分数与叶片含水量、相对含水量呈极显著负相关，相关系数分别为−0.904、−0.559；而叶片含水量与相对含水量、叶片厚度均呈显著正相关关系，由此可得，荒漠植物通过较高的干物质质量分数和较低的比叶面积和叶片含水量适应胁迫环境。

植物的水分和营养平衡是动态平衡，荒漠植物常依赖自身结构调节水分和营养平衡以适应干旱环境。植物的抗旱性是由遗传因子和环境因子共同控制（尧婷婷等，2010），很难用统一指标来鉴别植物的抗旱能力。叶片含水量、比叶面积、干物质质量分数及叶片厚度都与植物的水分及营养状况相关，可以反映植物对环境的适应特征。实践中，可将叶片含水量、比叶面积、干物质质量分数等结合起来作为荒漠植物筛选的主要性状指标。

4.2 荒漠植物叶片养分特征及适应策略

将研究结果与中国植物区系植物均值相比（表5），本研究区植物叶片K、Mg、Na质量分数较高，而N、P、Ca质量分数低于中国植物区系植物均值（Han et al.，2011）；与阿拉善沙生植物相比，本研究区叶片N、P、K、Na质量分数均值较高，而Ca、Mg较低（He et al.，2016）；与全球范围均值相比，本研究区植物叶片具有较高的 N、K、Mg质量分数，而 OC、P、Ca较低（Leonardus et al.，2012）。得出以上研究结果的原因是，植物的叶片参与了植物生存和繁殖等生理过程，在荒漠环境中，植物叶片通过较高的养分质量分数可以保证生理功能的正常运行（He et al.，2016），高的N和P质量分数是荒漠植物贮存水分的重要措施（Wright et al.，2001a），而高的K、Na和Ca质量分数可以提高植物对水分的利用效率（Mengel et al.，2001）。其他研究荒漠植物叶片 N、P、K、Na的质量分数均高于本研究（赵红洋等，2010；王立龙，2018），造成养分质量分数较低的原因应与植物所处生境与土壤养分相关，待进一步探究。Koerselman et al.（1996）将植物叶片N/P值为14和16作为植物生长受限的标准，即N/P＜14时受N限制，＞16时植物生长受P限制，介于二者之间则受N、P功能限制（芦奕晓等，2020）。本研究中，芨芨草、梭梭、苦豆子、花棒、披针叶野决明、白刺、柽柳、沙枣的 N/P（16.043—33.653）值均大于16，代表以上植被的生长状况总体受P的限制；芦苇、苦马豆、骆驼蓬、花花柴、蓼子朴、黑沙蒿N/P值（6.229—13.611）均小于14，代表这些植被的生长状况总体受 N的限制；胡杨、沙拐枣N/P介于14和16之间，生长状况同时受N、P的限制。

表5 本研究荒漠植物叶片养分质量分数与其他研究的比较Table 5 Comparison of nutrient content of desert plant leaves in this study with other studies

4.3 荒漠植物叶片性状与养分关系特征

植物的叶片性状和叶片养分间的关系可以反映植物的养分利用策略（Garnier et al.，2010b）。通过分析发现比叶面积与N质量分数呈正相关。这是由于比叶面积高的植物具有更高的生长速率、光合能力，因而植物加剧对营养元素的吸收来满足植物的高增长速率，以取得竞争优势（Osnas et al.，2013）。N、P、Na质量分数与叶干物质质量分数呈极显著负相关，而与叶片含水量呈正相关。说明随着干物质的积累，叶片中的养分浓度可能会被稀释，从而出现降低的趋势。Ca、Mg、Na的质量分数与叶片相对含水量和叶片厚度均呈显著正相关关系。说明Ca、Mg、Na作为植物叶片细胞稳定性及渗透压调节元素在发挥作用。