梭梭林下土壤结皮发育对黄花补血草生物量及资源配置的影响

李昌龙 ，姜生秀 ，吴昊，李得禄 ，王多泽

1.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃 民勤 733300；2.甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威 733000；3.甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070

物种的更新和个体生活史的完成依赖于生殖过程，在生殖过程中生殖分配格局以及植物如何调节其生殖分配以适应特定生存环境，是生殖生态学研究的重要任务（韦春强等，2011）。研究植物的生殖分配格局及构件组分之间的权衡关系，有助于揭示其生殖和生存之间的关系，对于探讨植物生活史适应对策具有重要意义（王东等，2017）。而植物个体构件生物量及资源配置是指一株植物在生长发育过程中所同化的资源用于根、茎、叶、花、果器官的比例，它控制着植物终生生殖与生存的平衡（王蕙等，2015），其动态既反映了植物对环境的适应能力及环境条件的变化，又反映了环境变化对植物生长发育的影响程度（全杜鹃等，2012）。因此，对植物根、茎、叶、花、果等构件进行生物量测定在生态系统研究中具有重要意义，植物生物量及分配策略的研究不仅是生态系统碳循环的基础，也是生态系统中碳的分配及存储的关键（王蕙等，2015）。

土壤结皮是干旱荒漠地区表层土壤在降尘、降水、生物等因素共同作用的结果（韩炳宏等，2017；李新凯，2018；吕燕红等，2020），土壤结皮的发育深刻影响着土壤养分、土壤水文循环以及植被演化，是干旱荒漠地区植被恢复和演替的重要基础（Hu et al.，2015；曲娜等，2018；石薇等，2018；杨东东等，2018；董金伟等，2019；秦福雯等，2019；张志永等，2019）。甘肃省民勤治沙综合试验站早在上世纪60—70年代，引进梭梭（Haloxylonammodendron）并结合黏土沙障生态治理工程大面积营造人工防风固沙林，经过60年的林分和土壤的发育，梭梭人工灌木林的结构和功能趋于合理，为林下土壤结皮提供了持续而稳定的发育环境，使得土壤结皮得以充分发育。梭梭林下黄花补血草（Limoniumaureum）种群的发育与土壤结皮发育具有较高的关联性（李昌龙等，2020），并已形成景观植被，具有较高的生态价值和观赏价值。目前对黄花补血草的研究已有大量报道（李得禄等，2014；李昌龙等，2015；李昌龙等，2020），但对土壤结皮发育对黄花补血草生物量和资源配置的研究未见报道。本文通过研究土壤结皮发育对黄花补血草在个体和种群水平上生物量和资源配置的影响，为干旱荒漠地区地被植被建设与防沙治沙提供理论依据。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

试验地位于巴丹吉林沙漠东南缘的民勤沙生植物园（103°51′36"E，38°38′51"N，海拔 1378 m），属于典型的温带大陆性荒漠气候，风大沙多，光照充足，昼夜温差大，热量丰富，年平均日照时间2832.1 h，年平均气温7.6 ℃，极端低温‒30.8 ℃，极端高温40.0 ℃，无霜期175 d；年均降雨量113.2 mm，且大多集中在7—9月，占全年降水量的73%，年均蒸发量2604.3 mm，干燥度5.1，空气相对湿度年平均 47%；≥10 ℃的活动积温 3036.4 ℃；冬季盛行西北风，全年扬沙天59 d，其中沙尘暴27 d，多集中在2—5月，年平均风速2.5 m·s‒1，最大风速为23.0 m·s‒1；土壤为沙土，pH 8.3，潜水埋深16 m以下。植被以旱生的灌木和草本为主，主要有梭梭、唐古特白刺（Nitrariatangutorum）、黄花补血草、雾冰藜（Bassiadasyphylla）、白茎盐生草（Halogetonarachnoideus）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）等。

1.2 研究方法

采用空间尺度代替时间尺度的方法，选择人工梭梭林下土壤结皮发育过程中 3种典型阶段[无土壤结皮发育的沙地 (NSC)、土壤物理结皮发育的沙地 (PSC) 和土壤生物结皮发育的沙地 (BSC)]的黄花补血草种群为研究对象（表1）。首先在每个种群样地随机设置3个10 m×10 m的大样方，然后在每个大样方内按对角线法设置5个2 m×2 m的小样方。对每个小样方内的黄花补血草的数量、株高、冠幅进行每株测定和统计，并对每株的根系、生殖枝、花分别进行采集、装袋、编号，带回实验室用80 ℃恒温烘箱烘干至恒质量，测定各构件生物量。

表1 梭梭林下结皮发育样地的生境特征Table 1 Habitat characteristic of soil crust development plots under Haloxylon ammodendron plantations

1.3 数据处理

运用Microsoft Excel 2003软件进行数据统计分析和制图，采用T-test检验数据的差异显著性。以单个植株为统计单位，统计分析单个植株的生物量和资源配置；以单位面积内所有植株的总和为统计单位，统计分析种群的生物量和资源配置。

2 结果与分析

2.1 土壤结皮发育对个体生物量的影响

梭梭林下土壤结皮发育对黄花补血草的种群密度、个体生长及生物量具有显著影响。统计结果（表2）表明，在土壤结皮发育过程中，黄花补血草种群平均密度逐渐增加，而平均冠幅逐渐减小，且无结皮发育的沙地NSC与物理结皮发育的沙地PSC、生物结皮发育的沙地BSC之间的差异显著，而平均株高没有差异性。而个体构件生物量方面，根系平均生物量没有显著的变化，而生殖枝和花的构件平均生物量逐渐减小，个体间变异系数较大并随土壤结皮发育过程逐渐减小，其中生殖枝平均生物量差异显著，而在花构件平均生物量在无结皮发育的沙地NSC与物理结皮发育的沙地PSC、生物结皮发育的沙地BSC之间的差异极显著。分析表明，随着梭梭林下土壤结皮的逐渐发育，由于种群密度逐渐增大和土壤水分的减少，种内个体间对有限土壤水分资源的竞争逐渐加剧，是导致黄花补血草个体向小型株发育的主要原因，生殖枝和花发育逐渐受到限制，但对根系发育没有受到限制，受土壤结皮发育的影响较小，可见在个体水平上有利于增强个体的生存力和抗旱能力。

表2 土壤结皮发育对黄花补血个体生物量的影响Table 2 Effects of soil crust development on individual biomass of Limonium aureum

2.2 土壤结皮发育对个体资源配置的影响

植物生物量的分配模式是植物对环境适应的结果，与植物的生长和发育息息相关。通过构件生物量与总生物量的比值来评判黄花补血草在3种土壤结皮发育样地内资源配置情况及其差异性（图1）。在个体水平上，黄花补血草植株构件生物量占比表现为生殖枝＞花＞根，其中生殖枝在资源分配中占据优势地位，占总资源的50%左右，相对于根系和花资源配置的总和。而随着土壤结皮的发育，黄花补血草根系生物量占比逐渐增大，花生物量占比逐渐减小，而生殖枝生物量占比值先增加后减小。分析表明，由于黄花补血草是一种多年生草本，具有基生叶在花期全部干枯的生长特性，由生殖枝代替叶片进行光合作用，所以生殖枝既是生殖构件，也是营养构件，生殖枝在资源配置中占优势地位是一种资源高效配置的模式，根系和花之间在资源配置方面存在权衡关系。

图1 土壤结皮发育对黄花补血草个体资源配置的影响Fig.1 Effect of soil crust development on individual resource allocation of L.aureum

2.3 土壤结皮发育对种群生物量的影响

在种群水平上黄花补血草种群生物量与土壤结皮的发育存在一定的相关性。统计结果（图 2）显示，无论是种群总生物量，还是根系和生殖枝的生物量，均随着土壤结皮的发育呈先增加后减小的趋势，而且无结皮发育的沙地NSC与物理结皮发育的沙地 PSC之间差异显著（根P=0.034；生殖枝P=0.046）、与生物结皮发育的沙地 BSC之间差异显著（根P=0.051；生殖枝P=0.097），而物理结皮发育的沙地PSC与生物结皮发育的沙地BSC之间差异显著（根P=0.344；生殖枝P=0.267），而花生物量呈逐渐增加的趋势，但差异性不显著（花P=0.852、0.953、0.912）。分析表明，梭梭林下土壤结皮的发育过程中黄花补血草种群密度的增加（表 1）对种群总生物量、根和生殖枝生物量具有显著的促进作用，通过群体效益来弥补植株小型化发育带来的缺陷，但对花生物量没有显著的促进作用，表明土壤结皮发育对花生物量生长的影响较小，在种群水平上充分保障了种群具有稳定的繁殖资源。

图2 土壤结皮对黄花补血草种群生物量的影响Fig.2 Effect of soil crust on population biomass of L.aureum

2.4 土壤结皮发育对种群资源配置的影响

在种群水平上黄花补血草种群资源配置情况（图3）统计表明，资源配置比在无结皮发育的沙地NSC表现为生殖枝＞花＞根，而在物理结皮发育的沙地PSC和生物结皮发育的沙地BSC生殖枝＞根＞花，其中生殖枝资源配置占有绝对优势，均占 50%左右，相当于根系和花的资源配置的总合。随着土壤结皮的发育，种群生殖枝和根系的资源配置值逐渐增大，而花资源配置比逐渐减小，在无结皮发育的沙地 NSC与物理结皮发育的沙地PSC之间（根P=0.005；生殖枝P=0.065；花P=0.021）、与生物结皮发育的沙地BSC之间（根P=0.005；生殖枝P=0.078；花P=0.038）之间，其资源配置比差异显著，而物理结皮发育的沙地PSC与生物结皮发育的沙地BSC之间差异不显著（根P=0.945；生殖枝P=0.453；花P=0.585）。

图3 土壤结皮对黄花补血草种群资源配置的影响Fig.3 Effect of soil crust on population resource allocation of L.aureum

3 讨论

3.1 土壤结皮对黄花补血草生物量的影响

梭梭林下随着土壤结皮的发育，黄花补血草在个体水平上各构件生物量逐渐减小，其中根系生物量无显著差异，而生殖枝和花的差异显著。土壤结皮发育导致深层土壤水分逐渐减少（张立恒等，2019；李昌龙等，2020）和种群密度增大（苏延桂等，2007；李昌龙等，2020；刘红梅等，2020），是黄花补血草个体植株小型化发育的主要原因，从而导致生殖枝和花生物量基本上呈现同减的趋势（何亚平等，2009）。而根系生物量变化不明显，进一步表明黄花补血草在个体水平上，土壤结皮发育对根系的发育没有限制作用，而是通过减小生殖枝和花的生物量来保障根系的发育，提高植株的生存力和抗逆性。

在种群水平上各构件总生物量逐渐增加，种群根系和生殖枝在NSC与PSC、BSC之间差异显著，而PSC与BSC之间无显著差异，花生物量无显著差异。梭梭林下土壤结皮的发育，促进了土壤种子库和种子萌发，有利于提高种群密度（邢旭明等，2016；李昌龙等，2020），致使种内个体间对土壤水分资源的竞争加剧，是导致植株小型化发育，而单位面积内种群密度的增加的影响远大于种群个体生物量的减小的影响，所以种群根系和生殖枝生物量的逐渐增加。但花生物量在整个过程中变化不明显，说明黄花补血草种群通过增加种群密度来提高生物总量，弥补植株小型化发育对植株繁殖能力不足的缺陷，从而保障了种群在整个土壤结皮发育过程中的更新和发育能力。

3.2 土壤结皮对黄花补血草资源配置的影响

在植物的生活史中，营养配置和生殖配置之间是否存在权衡关系是一个关键问题（何亚平等，2009；赵刚等，2011）。在干旱荒漠区，土壤水分是影响植物生长发育的关键因素，有研究表明土壤含水量与生殖配置呈极显著正相关（王普等，2008；孙百生等，2018；杨凯悦等 2019）。本研究表明黄花补血草生殖枝占总资源的50%左右，在生殖生长阶段，叶片（基生）干枯（李昌龙等，2015）。其生殖枝既是营养组织，也是生殖组织，是一种高效的资源配置模式。随着土壤结皮的发育，在个体水平上黄花补血草根系配置值逐渐增大，花配置值逐渐减小，二者之间存在权衡关系，有利于提高个体生存力和抗逆性。

而在种群水平上生殖枝和根系资源配置值逐渐增大，花资源配置逐渐减小。陈劲松等（2001）研究表明，种群密度与其生殖配置显著相关，本研究中随着土壤结皮的发育，黄花补血草种群通过增加种群密度（李昌龙等，2020）来增加生殖生物总量，弥补个体生殖配置减小的不足，来获得更高的种群发育和更新几率。

4 结论

（1）梭梭林下随着土壤结皮的发育，黄花补血草在个体水平上生殖枝和花生物量逐渐减小，且差异显著，而根系生物量减小的差异不显著，保障资源优先配置到根系，促使根系的发育，提高个体生存力和抗逆性。而种群水平上，由于种群密度的增加，提高了种群生物量，弥补了个体小型化发育的缺陷，导致种群单位面积内根系和生殖枝生物量逐渐增加，且差异显著，而花生物量增加的差异性不显著，优先保障花资源配置的稳定性，利用群体效应增加种群的繁殖和更新几率。

（2）无论在个体水平上，还是种群水平上，根系资源配置逐渐增加，花的资源配置逐渐减小。随着土壤结皮的发育，种群密度逐渐增大，导致种内竞争的加剧，个体与种群通过把资源优先配置到根系发育中，提高生存力和抗逆性。生殖枝既是营养组织，又是生殖组织，在土壤结皮发育过程中生物量和资源配置始终占据绝对优势，是一种高效的资源配置模式，根系和花之间存在权衡关系。

致谢：感谢甘肃省治沙研究所孙涛博士，科罗拉多州立大学Yaling Qian博士对英文摘要的修改。