九龙江口秋茄红树林凋落物动态及繁殖物候特征

潘 文，潘 浩，林秋莲，陈鹭真*

(1.集美大学食品与生物工程学院，福建 厦门 361021；2.厦门大学环境与生态学院，滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建 厦门 361102)

红树林是位于热带、亚热带沿海地区及河口地区独特的木本植物群落[1]，是世界上最高产的森林生态系统之一[2].红树林的“三高”(即高生产力、高归还率和高分解率)特点使其成为海岸河口生态系统中最重要的初级生产者[3].红树林通过凋落物维持相邻水生生态系统和潮间带泥滩中的食物网，为沿岸河口区生态系统提供丰富的有机质，也为其他生物提供了大量的物质和能量，因此凋落物产量是研究红树林生产力的重要指标[4-6].

秋茄 (Kandeliaobovata) 是我国最耐寒的红树植物，纬度上天然分布北至福建省福鼎市(27°16′ N)，已被引种到浙江省乐清市(28°26′ N)并可自然繁殖[3].福建省漳州市九龙江口是我国秋茄群落的集中分布区，其植株高大，群落成熟[7].卢昌义等[8]对九龙江口成熟秋茄群落的各部分凋落物开展了逐月测定；郑逢中等[9]连续记录了九龙江口成熟秋茄群落总凋落物产量的动态特征.气象因子是影响红树植物凋落物产量的一大因素，在各地的研究中均发现凋落物产量呈现出季节性的动态变化[10-11]，且凋落物产量与风速、温度和太阳辐射均显著相关[9,12-13].在日本冲绳，风速和温度对红树群落凋落物产量有显著影响，但降雨量对其并无显著影响[14].极端气候事件(如台风、飓风等)对红树群落凋落物产量存在极大影响，其中枝和叶的凋落物产量与风速成正相关[15].花和果凋落物产量还反映了群落的繁殖物候[2,16].由于福建省是台风频发区域，对红树群落的凋落物长期定位观测可反映极端气候事件的影响程度，还可通过繁殖体的凋落物产量反映繁殖物候期的变化[17].因此，本研究通过对九龙江口秋茄群落凋落物产量的长期观测，对比1982—2019年这38年前后秋茄群落的繁殖物候期，探讨气候因子的动态变化和全球变化对秋茄群落的影响.

1 研究方法

1.1 实验对象和研究区域

选择成熟的秋茄群落，研究地点位于福建省龙海市九龙江口紫泥镇红树林区 (117°50′ E，24°28′ N).九龙江口红树林区年均温度为21.4 ℃，年均最高温度为25.6 ℃，年均最低气温为18.4 ℃，气温年较差为15.5 ℃；年均相对湿度为78%，年均降水量为1 613.6 mm，夏季伴有台风发生.研究区域内红树优势种为秋茄，分布于中高潮位；白骨壤(Avicenniamarina)、桐花树(Aegicerascorniculatum)、老鼠簕(Acanthusilicifolius)为伴生种[3].

1.2 样地选择与样品收集

在成熟秋茄林下选择4个10 m×10 m的固定样地，其中秋茄植株平均胸径为(28.5±3.9) cm，树高为(10.2±2.7) m，在每个样方中心的冠层下悬挂一个1 m×1 m的凋落物框.凋落物框布设的高度高于当地最高潮水位30 cm以上.每半月收集一次框内的所有凋落物，带回实验室；将凋落物样品按照花、叶、枝、果分类后，于60 ℃烘干至恒量，称得干质量.凋落物收集的周期为2017年6月—2019年12月，其中，2017年6—12月的凋落物数据用于与气候因子进行相关分析，完整年度(2018年1月—2019年12月)的凋落物数据用于显示年际变化.

1.3 历史数据和气象数据收集

在九龙江口的浮宫镇草埔头村，卢昌义等[8]、林鹏[3]和郑逢中等[9]曾利用相同方法对同一区域的成熟秋茄群落进行了为期11年(1982—1992年)的凋落物产量监测.本研究利用这些已发表的数据与2017—2019年实地观测数据进行对比分析.

九龙江口的气象数据来源于中国气象数据网(http:∥data.cma.cn,包括月平均气温、月最高/最低气温、月降水量和月极大风速等).受台风影响区域以热带气旋7级风圈半径进行划分[18]，并对2017—2019年间影响九龙江口的台风进行记录(表1).

表1 研究期间九龙江口的台风及其等级Tab.1 Typhoons and their intensity in the JiulongRiver Estuary during the study period

1.4 数据分析

将秋茄群落总凋落物产量的历史数据、监测数据与气象数据进行逐步回归分析；对凋落物产量与气候因子之间的关系进行线性相关分析.对每月各器官凋落物产量进行多因素方差分析.

2 结果与分析

2.1 秋茄群落的凋落物动态

2018年1月—2019年12月，九龙江口秋茄群落的不同器官凋落物月动态如图1所示，总凋落物产量为939.1 g/m2.其中，叶凋落物产量为510.5 g/m2，占总凋落物产量的54.4%；果凋落物产量为255.3 g/m2，占总凋落物产量的27.2%；花、枝的凋落量分别为111.2 g/m2和62.1 g/m2，分别占总凋落物产量的11.8% 和6.6%.可见各器官之间存在极显著差异(表2).秋茄群落的总凋落物产量在4月(春季)达到最大值，在12月(冬季)达到最小值(图1)；月份与器官对凋落物产量均存在极显著影响(表2).

图1 九龙江口秋茄群落的各组分凋落物产量的月动态Fig.1 Monthly dynamics of the litter productions of K.obovata community in the Jiulong River Estuary

表2 不同月份和器官的凋落物产量的多因素方差分析

2.2 秋茄群落凋落物动态与气象的关系

通过九龙江口1982—1992年与2017—2019年的气象变化和总凋落物产量月动态的逐步回归分析发现：月均温、极端低温和极大风速是影响总凋落物产量的关键因子，且均存在极显著影响(表3).极端低温对凋落物产量存在负效应，12月时总凋落物产量最低.

表3 月总凋落物产量与气候因子关系的逐步回归分析Tab.3 Stepwise regression analysis of the relationships between monthly total litter productions and meteorological factors

2.3 台风对凋落物产量的影响

在2017—2019年间，各月极大风速与枝凋落物产量呈极显著相关，但对总凋落物产量的影响不显著(图2).台风发生季节为7—9月，在监测期间研究样地共经历了纳沙、玛莉亚、山竹和白鹿4个台风，风力对枝条的物理损伤大.其中，纳沙和山竹正面登陆地分别为福建福清和广东台山，距离九龙江口较远，对枝凋落物的影响小于玛莉亚和白鹿.

(a)图中大圆点对应于研究样地受台风影响的月份.图2 九龙江口秋茄群落的枝凋落物产量(a)和总凋落物产量(b)与月极大风速的相关性Fig.2 Correlation between branch litter productions (a) and total productions (b) of K.obovata community and monthly maximum wind speed in the Jiulong River Estuary

2.4 繁殖体凋落动态与繁殖物候

比较2018—2019年和1982年[8]九龙江口成熟秋茄群落繁殖体(花和胚轴)的月凋落动态结果发现：1982年1—6月都有微量的花凋落物，7月花凋落物产量开始增加，8月达到高峰之后开始下降，11月和12月没有花凋落物；2018—2019年的花凋落物月变化与1982年相似，但与1982年相比，2018—2019年秋茄群落的花期增长(2018年集中凋落期为6—11月的6个月，2019年集中凋落期为4—11月的8个月，而1982年集中凋落期仅为7—9月的3个月)，平均延3个月；且2018—2019年的花凋落末期滞后于1982年(图3(a)).成熟秋茄群落的花凋落高峰由1982年的8月提前到2018—2019年的7月，平均提前0.86 d/a.繁殖体胚轴的凋落动态也有相似的结果(图3(b))：2018—2019年的集中落果期增长，平均延长3个月；盛果期提前1个月，平均提前0.86 d/a.

图3 1982年与2018—2019年九龙江口成熟秋茄群落在花(a)和胚轴(b)凋落物产量月动态的比较Fig.3 Comparisons of the monthly changes of flower (a) and hypocotyle (b) litter productions of mature K.obovata community in the Jiulong River Estuary between 1982 and 2018—2019

3 分析与讨论

3.1 红树植物群落的凋落物动态

凋落物是红树林生态系统生产力重要的组成部分.由于红树林生态系统受陆源和海源输入的共同影响，其凋落物产量受到多种环境因子的共同作用.森林凋落物产量与温度、降水以及物候有着密切的联系[15].植物可通过枝、叶的凋落来应对高温和缺水；多雨季节雨水可能会携带大量的营养物质，使得植物凋落物产量增加[19-20].红树植物生长在高温、高盐和高蒸腾作用的沿海地区，其凋落物产量显著高于同纬度地区的陆地森林凋落物产量[21].本研究中九龙江口成熟秋茄群落的总凋落物产量与郑逢中等[9]早期在该区域的观测结果差别不大.然而，2018—2019年的秋茄凋落高峰出现在4月，而1982—1991年的凋落高峰出现在6—8月，这一差异与37年后的秋茄物候期提前密切相关.

本研究发现九龙江口秋茄的凋落物产量动态具有明显的季节性周期变化，呈现出双峰型和单峰型，凋落高峰出现在春季.随着温度的升高，植物的生理代谢加快，植物的器官也加速衰老，导致春夏交际至夏秋交际这段时间凋落物产量最高；而且高光合、高温及高蒸腾作用同样会使凋落物增多[22-23].在高温和高蒸腾作用的环境下，植物叶片中的盐分会浓缩，通过凋落器官的方式来减少体内盐分，从而避免体内盐分浓度过高而受到伤害，这是红树植物对生态环境的一种适应机制[3].Wafar等[20]发现植物凋落动态与降水和风暴潮密切相关：在干旱少雨的夏季，植物通过枝、叶凋落来减少植物体内水分的流失，避免缺水；在多雨的季节，水分的输入使凋落物减少；并且台风会使枝、叶等器官受到机械损伤，造成凋落物产量的增加.郑逢中等[9]观测了九龙江秋茄11年凋落物的动态变化，结果表明出现强台风的月份，凋落物产量会急剧增加，达到正常月份的3～4倍.总之，红树植物凋落物产量的动态变化受多种气候因子与环境因子共同影响.对九龙江口红树植物凋落物产量的变化受到多种气候因子的共同影响，并且在不同月份影响凋落物产量变化的因子也不同.

综合我国主要红树林区的秋茄群落凋落物结果，其年均总凋落物产量为619～1 520 g/m2，其中深圳福田的18年龄秋茄人工林的凋落物产量最高(表4).秋茄群落的凋落物产量与纬度呈现显著非线性负相关(y=-21 500+2 000x-44.2x2;R2=0.497,p=0.045)；其中深圳和香港的秋茄群落具有最高的凋落物产量，福建九龙江口次之，闽江口最低.

表4 我国主要秋茄群落的凋落物量Tab.4 The litter productions of K.obovata community in China

3.2 台风及其他气候因子的影响

台风是影响沿海森林群落的主要因素之一，具有持续时间长、风速快、强度大等特点，能显著影响森林凋落物[17].郑逢中等[9]研究九龙江口的秋茄凋落物产量时指出台风对红树植物枝凋落物产量影响最大，相比正常年份要高出一倍.王秀丽等[29]研究拉关木人工林期间遭遇了3次台风，大大影响了凋落物的产量.金亮等[17]对秋茄群落凋落动态的研究表明，台风会显著增加红树植物的枝凋落物产量.

环境因子对植物物候影响最大，环境因子中光照、温度及水分是影响植物物候的主要因子，其中温度可使开花期提前[30].已有研究表明年均温升高1 ℃，我国的木本植物在春季的物候期会提前3～4 d，在秋季的物候期会延后3～4 d[31].气候变暖将显著影响我国红树林的分布格局和生理生态特征[32].九龙江口1982年的年均温为20.2 ℃，2018年的年均温为21.74 ℃，两者相差1.72 ℃，说明繁殖物候期在春季有可能提前6～7 d，在秋季有可能延后6～7 d，与本研究的结果相吻合.因此，2018—2019年与1982年相比，九龙江口秋茄群落的繁殖体物候期发生了改变，花期提前并延长，果期也提前，与年均温的升高相关.

4 结 论

九龙江口秋茄群落主要以叶凋落物产量为主，占总凋落物产量的54.4%.凋落物产量的高峰基本集中在春季；其动态受到多种气候因子的共同影响，月均温、极端低温和极大风速是影响总凋落物产量的关键因子；极端低温对凋落物存在负效应，1月和12月总凋落物产量最低；夏、秋季节的台风大大增加了枝凋落物产量.对比观测结果和历史数据，发现九龙江口秋茄群落在1982—2019年这38年来，其繁殖物候(花期和果期)均延长并提前0.86 d/a.凋落物产量和年际动态反映了区域尺度上的气候变化特征，可为气候变化研究提供观测依据.