光环境因素对母兔繁殖性能的影响研究进展

余 超，聂 淼，孙博非

（1.陕西省商洛市畜牧产业发展中心，陕西商洛 726000；2.陕西省商洛市农产品质量安全中心，陕西商洛 726000；3.新希望六和股份有限公司，四川成都 610097)

在现代肉兔工厂化规模生产中，通常采用42 d 或49 d 周期性繁殖模式，要求母兔同一阶段达到同期发情、同期配种、同期产仔、同期断奶和同期出栏，最终实现“全进全出”高效生产。同期发情处理和人工授精技术是肉兔周期性繁殖模式的关键技术，人工授精的有效性与母兔同期发情效果密切相关。为保证母兔有较好的发情状态，生产中常采用注射激素或补充光照的方式对母兔进行催情处理。已有研究表明，激素在短期内能显著提高母兔发情整齐度，但长期使用会造成母兔一定程度的激素耐受[1]。同时，激素催情需要频繁注射，应激大，耗人工，成本较高，存在药物残留，还会造成母兔免疫力和产仔率下降。近年来，人工补充光照在规模化兔场应用越来越广泛。谭卫国等[2]研究发现，光照与激素2种方法控制父母代伊拉母兔同期发情的平均窝产仔数和平均窝产活仔数差异不显著，表明在商品肉兔繁殖生产中应用光照催情是可行的。

国内外研究表明，光照周期[3-5]、光照强度[6-7]和光照颜色[7-8]能有效刺激母兔同期发情。程序化控光在全封闭兔舍获得了较好效果，每天光照14～16 h 有利于繁殖母兔的正常发情、妊娠和分娩，科学光照对提高母兔繁殖性能、增加经济效益有巨大潜力。本文总结了光环境因素对母兔繁殖性能的影响及其可能作用机制，以期为实际生产中制定适宜的母兔光照管理制度提供理论依据。

1 光照影响母兔发情的机理

光照通过改变母兔的激素分泌来影响繁殖，但其作用机制尚未十分清楚。光照主要通过调控松果体合成和分泌褪黑激素（Melatonin，Mel），继而作用于下丘脑-垂体-性腺轴（Hypothalamuspitu-itary-gonadalaxis，HPG）来实现对哺乳动物繁殖性能的调控（图1）。视网膜在受到光刺激后，感光细胞将光信号输入到光敏视网膜神经细胞网络，触发G 蛋白调节的光转导通路，经“视网膜-下丘脑神经束”传导到视交叉上核（Suprachiasmatic Nuclei，SCN）[9]。SCN 是哺乳动物的中枢生物钟，可通过钟基因调控机体运动、睡眠、体温、内分泌等行为和生理节律。松果体褪黑激素的合成和分泌受SCN 调控，经由SCN →室旁核→脊髓旁核→颈上神经节→松果体的纤维投射通路而呈明显的昼低夜高节律性[10]。褪黑激素可通过调节Kiss1基因和甲状腺激素（TH）调控下丘脑合成和分泌促性腺激素释放激素（Gonado-trophin-releasinghormone，GnRH），启动HPG轴[11]。GnRH 以脉冲方式释放至垂体门脉循环，刺激垂体前叶促卵泡素（FSH）和促黄体素（LH）的合成和释放，FSH 和LH 进入血液循环到达卵巢，调节卵巢雌二醇分泌，雌二醇在少量孕酮协同作用下可使母畜卵巢卵泡发育成熟、排卵、发情。张玉仙等[12]研究发现，兔褪黑激素分泌受光照周期影响，与光照时间呈负相关性，褪黑激素分泌量与母兔发情率呈负相关。王文利等[13]指出短光照周期显著提高了下丘脑、垂体和卵巢中褪黑激素受体亚型MT1 表达，而不是MT2 受体亚型。光照周期调控母兔发情的作用机制可能是褪黑激素通过MT1受体途径实现的。

图1 光照对哺乳动物繁殖性能的影响途径

2 光照对母兔繁殖性能的影响

2.1 光照周期与光照时间 光照周期指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化，有光照的时间为明期（L），无光照的时间为暗期（D），不同的明期和暗期构成不同的光照周期。一个光照周期内明期的总和即为光照时间。众所周知，野兔的繁殖期开始于光照时间延长的春季，随着冬季光照时间的减少而停止。家兔繁殖率也呈现季节性规律，每年5—9 月的繁殖率高于其他月份[4]。通过人工增加光照长度可以改善家兔的性接受能力和生育能力[3]。国内外研究表明，人工授精前适当延长光照时长可提高母兔发情率和受胎率（表1）。

表1 光照周期对母兔繁殖性能的影响

实际生产中通常在人工授精前6～8 d 开始补光，到人工授精后3～7 d 逐渐恢复到自然光照时长。朱慈根等[1]在光照周期（16L:8D）和光照强度（80 Lux）相同情况下，研究人工授精前3 d 与前7 d 2 种补光制度对新西兰母兔繁殖性能的影响，结果表明不同补光时间对母兔繁殖性能影响差异不显著。王辉[16]研究表明，配种后补光时间（5、7、11 d）越长，父母代母兔受胎率越高，综合考虑规模化生产的能耗和成本，其认为配种后继续补光7 d 对提高母兔的生产效率最有利。

Gerencser 等[14]以匈牙利白兔为研究对象，对照组整个试验期采用16L:8D 光周期，试验组在人工授精前8 d将光周期从8L:16D 改变为16L:8D，结果表明人工授精前增加光照时间能显著增加母兔怀孕率。张玉仙等[12]研究发现，长光周期（16L:8D）组5 月龄初配新西兰母兔发情率最高，其次是对照（12L:12D）组，短光周期（8L:16D）组发情率最低，说明光照周期影响母兔发情的效果明显。Mousabalabel 等[4]研究表明，光照周期为14L:10D 和16L:8D 时新西兰初配母兔阴户呈红色和紫色的比例都达到90%，受孕率分别达70%和90%，两项指标都显著优于其他光照周期（8L:16D、10L:14D、12L:12D）。同样，贾海军等[5]研究发现，相比自然光照，人工补充光照（14 h、16 h 和18 h）可提高母兔发情率、受胎率和窝产仔数，受胎率以14 h组最佳，窝产仔数以16 h 组最多，显著高于自然光照组和18 h 组，结果表明光照时间并非越长越好，18 h光照对于母兔窝产仔数有一定的负面影响，光照过长可能会对卵巢的排卵功能或精卵结合产生抑制作用，生产中初配母兔配种前的光照时间以14～16 h 为宜。

间歇光照周期对母兔繁殖性能影响的研究结论不一。Arveux 等[17]研究发现，相比连续光照周期16L:8D，采用8L:4D:8L:4D 照明方案可使母兔受孕率提高15 个百分点（67.6% vs.82.6%，自然交配），产仔数提高6 个百分点（11.6% vs.12.3%），断奶前仔兔死亡率降低4.7 个百分点(6.1% vs 1.4%)。但同样的照明方案，采用人工授精方式，并未发现间歇光照周期组母兔受孕率提高[18]。Gerencsér 等[19]采用8L:7D:1L:8D光照模式与连续光照周期（16L:8D）的研究发现，间歇光照周期对母兔产仔数（总产仔数、产活仔数、断奶仔兔数）和仔兔重（出生重、21 d 重、断奶重）没有明显影响。当采用8L:4D:4L:8D 光照模式来做对比试验时，试验组的产仔数和21d 窝重均高于对照组（16L:8D），但仔兔死亡率高于对照组[20]。Uzcategui 等[21]研究发现，随着连续光照时间由10 h 增加到14 h，獭兔母兔产仔率、产仔窝重、年产窝数和总产仔数逐渐增加，且间歇光照条件下，母兔各项指标表现更好。Virag 等[22]研究结果也显示，间歇性光照1.5L:4D:1.5L:4D:1L:12D 组的产乳量、仔兔平均日增重都明显高于12L:12D 光照组，单位产乳耗料量显著低于12L:12D 光照组，表明合理的间歇光照周期对母兔的繁殖性能有益。

2.2 光照强度 光照强度是指光照强弱，以单位面积上所接受可见光的能量来量度，简称照度。我国还没有关于兔舍环境的相关规定，世界兔业科学协会德国分会基于动物福利考虑，规定兔舍内的光照强度应达到最低水平20 Lux[23]。母兔繁育期需要较大的光照强度，至少30～40 Lux[24]或至少50 Lux[25]。Matics 等[26]观察了3～5 胎次空怀母兔对10、35、75、155 Lux 4 种光照强度的偏好程度，记录显示母兔更倾向于选择10 Lux 光照强度的笼子，这似乎与野兔白天喜欢呆在黑暗的洞穴里的天性相一致。

国内外关于光照强度对母兔繁殖性能影响的研究较少（表2）。任永军等[6]研究发现，在水泥笼饲养条件下，相较于60、70 Lux 光照强度，80 Lux 和90 Lux 光照强度下的新西兰哺乳母兔发情率和配怀率更高。叶翔杨等[27]研究指出，42 d 工厂化繁育模式下采用60 Lux光照强度可使伊拉父母代母兔年均产8 胎，每胎均产8～9 只仔兔，断奶成活率均为95%。Matics 等[26]研究表明，10～20 Lux 和150～200 Lux 2 个极端光照强度下母兔分娩率、母兔体重、产仔重、死亡率均无显著差异，150～200 Lux 光照组窝均产仔数、产活仔数、35 d 活仔数显著高于10～20 Lux 光照组。此外，仔兔断奶体重在光照强度与胎次间存在显著交互作用，与10～20 Lux 光照组相比，150～200 Lux 光照组初配母兔仔兔断奶重较高，多胎母兔（3～5 胎次）仔兔断奶重较低。孟繁臣[7]研究表明，伊拉母兔在哺乳期和空怀期最佳的光照强度分别是60 Lux 和100 Lux，每授精100 只母兔获得的断奶仔兔数更多，受胎率更高。Sun 等[28]在獭兔后备母兔49 d 繁育模式下并未发现光照强度（60、80、100 Lux）的变化对母兔受胎率、产仔数、活仔数、出生窝重、断奶窝重的显著影响，推测试验设计中的最低光照强度60 Lux，可能已超过改善母兔繁殖性能的最低限度，也可能与试验的光照周期有关。因此，光照周期是否会改变光照强度对家兔繁殖的影响还有待进一步研究。赵明刚等[29]研究发现，相比自然光照强度，80 Lux 和100 Lux 光照强度刺激能显著提高母兔受胎率、母兔重、仔兔21 d 窝重和断奶窝重，考虑经济因素，推荐使用80 Lux 光照强度刺激母兔同期发情。郭鑫鹏等[30]研究表明，在42 d 工厂化养殖模式下，相比于50、90 Lux 光照强度，70 Lux 光照强度更适合伊拉哺乳母兔发挥最佳繁育性能，母兔受胎率、总产仔数和活仔数分别达到76.08%、8.39 只、8.12 只，相比50 Lux 光照组分别提高了18.45%、5.93%和3.70%。

表2 光照强度对母兔繁殖性能的影响

2.3 光照波长 光的本质是电磁波，根据波长可分为γ射线、χ射线、紫外线、可见光、红外线等。光照波长决定光照颜色，不同波长的可见光会引起肉眼有不同颜色的感觉。兔子的视觉系统主要由视杆细胞（95%）组成，也包括短波长视锥细胞和中长波长视锥细胞[31]。对于夜行性的兔子来说，其色觉很有限，只能分辨有限的颜色，它们具有蓝色和绿色双色光谱敏感峰[32]。Gerencser 等[33]评估了生长兔对白色、黄色、蓝色或绿色的偏好，发现6～10 周龄育肥兔明显偏好颜色较浅的白色光或黄色光。Gerencser 等[34]研究发现，采用白色和蓝色光照的母兔怀孕率、产仔率、窝产仔数相近，且蓝色光显著降低了母兔妊娠期的饲料消耗量，提高了仔兔23 d 窝重，表明光照颜色可能对家兔生产性能有积极影响。

兔子感知红光（波长较长）比其他光的颜色少[34]。Kalaba 等[8]研究表明，相比自然光照（650 nm），人工光照（冷白光的荧光灯，400～475 nm）和红光的工业照明（600～650 nm）能显著提高加利福尼亚母兔繁殖系数、窝产仔数（总数和成活数）、成活率、断奶仔兔数、断奶率，断奶时窝重，证明光照颜色（红色或荧光色）对母兔繁殖性能有积极影响；相比荧光灯组，红光灯组母兔繁殖系数（5.7 vs 3.4）、窝产仔数（7.64只vs 5.68 只）、仔兔出生重（60.40 g vs 60.30 g）、断奶仔兔数（6.04 只vs 4.12 只）、断奶时窝重（514.80 g vs 501.00 g）更高；红色灯光较自然光照显著提高了母兔产仔率（77.7% vs 53.3%）、缩短妊娠期长度（31.1 d vs 31.9 d），而荧光灯光照对这两项指标（68%，31.6）无明显影响，表明相比自然光照和荧光灯，红光灯更适合应用于母兔繁殖期。孟繁臣[7]以伊拉肉兔为研究对象，设计了5 种LED 光色（白、红、黄、蓝、绿）单因素试验和5 种光色与3 个光照强度交互试验，发现LED红光和LED 黄光均有利于提高经产母兔的繁殖性能，LED 红光有利于提高哺乳母兔的繁殖性能，LED 绿光有利于提高空怀母兔的繁殖性能。

2.4 光源 随着光电技术的发展，LED（Light Emitting Diode，发光二极管）光源已逐步替代白炽灯、荧光灯等传统光源广泛应用于畜禽养殖生产中。LED 光源在蛋鸡[35]、肉鸡[36]、生猪[37]等畜禽养殖生产中都有应用研究。LED 光源能显著提高母兔繁殖性能（表3）[38-41]。宋亚鹏[38]研究表明，LED 光源代替传统节能灯能显著提高母兔发情率和受胎率。Eiben 等[39]研究发现，夏季使用LED 光源的母兔受胎率和产仔率明显高于氦气灯光源，且LED 灯比氦气灯有更好的光照均匀度。孙世坤等[40]研究指出，LED 灯和节能灯2 种光源光照均能有效刺激闽西南黑母兔发情，且光照7 d 后LED 灯组闽西南黑母兔的发情率显著高于节能灯组，LED 灯比节能灯更适合应用于闽西南黑母兔同期发情处理。崔双保[41]在相邻两兔舍分别安装280 盏LED 灯和节能灯，研究不同光源对周期性繁殖模式下獭兔母兔繁殖性能的影响，连续统计3 胎的相关繁殖性能指标，结果发现LED 灯组3 胎的发情率、受胎率、产仔数和断奶成活数都显著高于节能灯组；LED 灯兔舍和节能灯兔舍日耗电量分别为22.4 度和89.6 度（1 度电0.8 元），一栋兔舍使用LED 灯每天可节省53.8 元电费，减少了养殖成本。综上所述，LED 灯非常适合在家兔规模生产中广泛应用。

表3 光源对母兔繁殖性能影响

3 小 结

家兔虽是夜行性动物，但对环境中的光照信息十分敏感，合理的光照制度能够提高母兔繁殖性能。环境、胎次和生产状态等均会影响母兔对光环境因素的要求，且现有研究多集中于单一光环境因素，而2 种及多种光环境因素的组合影响鲜有报道，这将是未来的研究热点。因此，阐明不同光环境因素间的组合效应及其生理和分子机制，对提高家兔生产性能和高效健康养殖具有重要的生产实践意义。