黑水虻在畜禽饲料中的应用研究进展

王 斌，邹仕庚，彭运智，陈 峰*

（1.华南农业大学动物科学学院，广东广州 510640；2.温氏食品集团股份有限公司研究院，农业农村部动物营养与健康养殖重点实验室，广东云浮 527400）

蛋白质资源紧缺是畜牧养殖业长期面临的问题。近年来我国畜牧业迅猛发展，饲料产量和产值逐年稳定增长[1]。然而，主要蛋白质原料（如豆粕和鱼粉）多依赖进口，价格波动较大[2]。同时，因耕地不足、渔获量下降以及畜禽疫病等原因，豆粕、鱼粉和动物蛋白类产品产量增长受限，加剧了养殖业饲料蛋白质短缺的现状。因此，为了缓解蛋白质原料的缺乏问题，当前亟需寻找廉价优质的替代蛋白质源。昆虫作为一种绿色高蛋白质饲料原料，极具开发前景。在传统食用昆虫的基础上，欧洲、美国和中国已开发了多种饲用昆虫，如家蝇幼虫、大麦虫幼虫、黄粉虫幼虫和黑水虻幼虫等[3]。

黑水虻（Hermetia illucens）属于昆虫纲、双翅目、短角亚目、水虻科、扁角水虻属、亮斑扁角水虻种，是一种全球广泛分布的资源化昆虫[4]。黑水虻幼虫食性广泛，可将畜禽粪便、餐厨垃圾和食品加工副产物等有机废弃物转化为优质的蛋白质和脂肪，并具有繁殖周期短、养殖占地面积小、生长迅速和饲料转化率高等特点[5]。黑水虻是近年来在国内新兴的一种饲料蛋白质原料，具有多种应用优势。首先，黑水虻作为有机废弃物资源化利用的下游产物，获得很多企业和政府机构的重视，已具备作为动物饲料的生产规模[6]。其次，黑水虻幼虫的营养价值高，蛋白质和脂肪含量可分别高达48% 和34%，氨基酸组成均衡，并含有丰富的钙、月桂酸和抗菌肽等成分。最后，中国、欧盟、美国、加拿大均允许黑水虻制品应用在水产饲料中，但其在畜禽饲料中应用尚存争议，尚处在推进中[7]。目前，国外黑水虻的应用形式多为脱脂虫粉，国内对应用形式进行了较多探索，如全脂虫干、脱脂虫干、虫油和虫浆发酵产品等。因此，黑水虻是一种环保、低饲养成本和高品质的新型饲料原料[8]。本文对黑水虻的饲用价值、在畜禽和水产动物上的应用效果以及在应用中存在的问题进行总结，为更好地将其应用于畜牧生产提供参考。

1 黑水虻的饲用价值

1.1 黑水虻的营养特性 根据黑水虻饲养底物的不同，黑水虻虫粉的蛋白质和脂肪含量分别为31.7%～47.6%和11.8%～34.3%[9]。经过风干脱脂的黑水虻虫粉的蛋白质含量可达55.9%～63.9%，与鱼粉相当[10]（表1）。黑水虻幼虫氨基酸组成均衡，大多数氨基酸含量与鱼粉和豆粕相似，包括精氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸和苏氨酸等，而脯氨酸和酪氨酸的含量高于鱼粉和豆粕，蛋氨酸、半胱氨酸和组氨酸的含量较低，介于鱼粉和豆粕之间[6]。然而，以干物质中氨基酸含量计算，昆虫中赖氨酸、苏氨酸、组氨酸和色氨酸的含量普遍低于鱼粉[3,8]。黑水虻幼虫脂肪酸组成（占总脂肪酸的比例）与鱼粉和豆粕差异较大[10]，其不饱和脂肪酸比鱼粉和豆粕（32.8% vs.63.9% 和76.0%）低，具有较高含量的月桂酸（21%）、棕榈酸（16%）和油酸（32.0%）[11]（表2）。此外黑水虻虫粉还含有丰富的矿物质元素，如钙和磷的含量分别为5%～8%和0.6%～1.5%，高于鱼粉[11]。表3 数据显示，黑水虻虫粉的营养成分含量受到饲养底物的影响，如粗脂肪、钙和灰分；而蛋白质和氨基酸组成较稳定。因此，基于以上对比分析，黑水虻虫粉中优质丰富的蛋白质和其他营养成分，具有替代常规蛋白质饲料原料的可行性。

表1 黑水虻、豆粕和鱼粉的营养成分含量[10,12]

表2 黑水虻、豆粕和鱼粉的脂肪酸含量（占总脂肪酸的百分比）[6] %

表3 不同饲养底物黑水虻、鱼粉和豆粕的营养成分含量

1.2 黑水虻的营养价值 黑水虻虫粉在猪、家禽和水产动物中均有较高的利用率，其利用率受到几丁质含量、加工工艺、必需氨基酸平衡和添加量的影响。在35日龄仔猪上的研究表明，黑水虻虫粉中氮的表观消化率、钙的表观吸收率与豆粕类似（76.0% vs.77.2 % 和39.3% vs.38.9%），粗脂肪和粗纤维的表观吸收率显著高于豆粕（83.6% vs.73.0% 和53.8% vs.49.2%），但干物质和灰分的表观吸收率低于豆粕（77.5% vs.85.3%和45.2% vs.61.7%）[13]。几丁质可能影响了黑水虻虫粉营养物质的利用率[14]，虫干蛋白质的消化率与几丁质含量呈负相关[15]。而通过脱脂工艺和补充氨基酸可一定程度提高黑水虻虫粉的蛋白质与氨基酸的利用率。Schiavone 等[16]研究表明，脱脂对蛋白质的表观消化率无显著影响，但总体提高了必需氨基酸和非必需氨基酸的消化率。最近的研究还显示，与单独添加黑水虻虫粉相比，根据NRC（2012）和BSAS（2003）补足必需氨基酸可提高脱脂黑水虻虫粉在25 kg 和60 kg 生长猪上的表观氮消化率（80.5% vs.82.9% 和84.0% vs.84.8%）以及标准净蛋白质利用率（63.6% vs.72.8%和55.7% vs.64.1%）[12]。在家禽上也得到类似的结果，尤其是蛋氨酸含量及蛋氨酸与胱氨酸的比值满足时，肉鸡和蛋鸡的生产性能最佳[17-18]。在水产动物上的研究也表明，黑水虻虫粉的干物质、粗蛋白质、粗脂肪、总能和氨基酸的表观消化率较高，与鱼粉相当或略低[19-22]。上述结果表明猪、家禽和水产动物可以有效利用黑水虻虫粉的营养成分。

表4 黑水虻在肉鸡上的营养成分表观消化率[16]

2 饲用黑水虻在畜禽养殖中的应用

2.1 猪 饲粮中添加0%～6% 黑水虻虫粉对仔猪、生长猪和育肥猪的生长性能无负面影响，而且可能对肉品质、肠道微生物、肠道代谢和黏膜免疫具有有益的调控作用。在仔猪上的研究显示，黑水虻虫粉对仔猪的适口性较好，添加4%～6%黑水虻虫粉来替代早期断奶和断奶后仔猪饲粮中的血浆蛋白粉或鱼粉对猪生长性能和腹泻率无负面影响[13-14,23]。Yu 等[24]研究提示，黑水虻虫粉可调控断奶仔猪盲肠和回肠健康，含有1%～4%黑水虻虫粉的饲粮可以通过调节盲肠菌群结构和数量，提高总短链脂肪酸和乙酸盐的含量，并通过下调炎症通路、上调黏膜屏障和发育相关通路维持回肠免疫状态。同样在生长和育肥猪上，黑水虻虫粉（添加量为2.5%）替代饲粮中部分豆粕和鱼粉对猪的生长性能、腹泻率和饲料营养物质消化率无显著影响，可改善生长猪血清生化指标（如白蛋白、白球比和高密度蛋白胆固醇），但对育肥猪的血液生化指标无影响[23,25]。也有研究提出，4%黑水虻虫粉可提高育肥猪的生长性能，包括结束体重、日增重及耗料增重比；同时黑水虻虫粉可以改善育肥猪的肉品质，回肠、盲肠微生物菌群丰度、代谢和黏膜免疫，并且提高血清中营养成分含量，如蛋白质、葡萄糖和多种氨基酸[26-28]。但当黑水虻虫粉的添加量高达8%时，可能会影响育肥猪的生长性能和养分消化率[28]。

2.2 肉鸡 饲粮添加0%～25%部分脱脂黑水虻虫粉、替代部分或全部豆粕对肉鸡生产性能、血液生化指标、脏器指数、免疫性能和主要肉品质无影响或具有益作用[29-30]，但可能对包括风味和脂肪酸组成的肉品质产生负面影响。研究表明，饲粮全程（1～34 d）添加10% 脱脂黑水虻虫粉可提高罗斯肉鸡的结束体重、平均日采食量和平均日增重；但当全程添加量达到15%或2 个阶段（1～21 d和22～34 d）分别添加14.5%和11.9%（替代50%的豆粕）时，显著降低了肉鸡的生长性能，且不利于肠道绒毛和隐窝的生长[31-32]。这可能主要与氨基酸不平衡有关。若根据理想氨基酸比例[33]，额外补充赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、精氨酸和缬氨酸后，脱脂黑水虻虫粉可替代全部的豆粕并对生长性能无负面影响。研究表明，补充氨基酸后，脱脂黑水虻虫粉在罗斯肉鸡2 个阶段（1～21 d和22～34 d）的添加量可分别增加到21%和11.2%（分别替代75% 和50% 的豆粕），可以显著提高肉鸡的生长性能；当添加量进一步达到25% 和20%（均替代100%的豆粕），也能提高肉鸡的结束体重、降低耗料增重比[34]。研究显示氨基酸的补充可显著提高黑水虻虫粉饲粮的蛋白质质量参数，并提高粗脂肪的沉积[34]。

饲粮全程添加0%～15% 脱脂黑水虻虫粉或2 个阶段分别添加19.5% 和16%部分脱脂黑水虻虫粉对罗斯肉鸡的胴体性能、肉品质（pH、肉色、解冻损失和烹饪损失）、感官特征（嫩度、硬度）无显著影响[29-30]。但也有研究提出，脱脂黑水虻虫粉会影响胸肌肉色和脂肪酸谱，这可能与脂肪酸组成相关[35]。试验表明，黑水虻虫油替代50% 和100% 的豆油降低肉鸡胸肌多不饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸的含量、提高饱和脂肪酸含量[36-37]。值得关注的是，黑水虻虫油中的中链脂肪酸以及抗菌肽等成分可调控机体抗氧化和免疫状态。研究显示，黑水虻虫粉可提高血清谷胱甘肽超氧化物酶含量[31]，并改善沙门氏菌攻毒肉鸡CD4+T 细胞频率、血清溶菌酶活性、脾脏淋巴细胞增殖，增强细菌清除率，进而提高肉仔鸡存活率[38]。

2.3 蛋鸡 饲粮添加适量黑水虻虫粉（0%～23%部分脱脂或0%～3%全脂虫粉）对蛋鸡的产蛋性能、蛋品质、血液生化指标和肠道功能无影响或具有有益作用，但添加量或脱脂水平过高可降低上述性能。研究表明，在20～40 周龄和60～69 周龄分别添加7.3%～14.6%脱脂虫粉和1%～3%全脂虫粉，提高了海兰褐蛋鸡的产蛋率、产蛋量，降低了料蛋比和破软蛋率，并提高了空肠和总肠道的重量[18,39]。对血液生化指标的分析显示，黑水虻虫粉可提高血清球蛋白、天冬氨酸基转移酶活性和葡萄糖含量，降低血清中白球比、胆固醇、甘油三酯、胆红素和肌酐含量[18,39-40]。因此改善的血液生化指标可能有益于提高蛋鸡生产性能。但是添加量或脱脂水平过高可能会影响黑水虻虫粉的促生产效果，甚至产生负面影响[40]。例如在64～74 周龄和24～45 周龄罗曼褐蛋鸡饲粮中分别添加12%～23%部分脱脂和17%高度脱脂虫粉对产蛋性能无影响或有负面影响[41-42]。这可能归因于高添加量提高了饲粮中几丁质以及粗灰分含量，降低了养分消化率，进而影响了蛋鸡的产蛋性能。

饲粮添加黑水虻虫粉对蛋鸡的蛋品质也有一定调控作用。研究显示，在64～74 周龄蛋鸡饲粮中添加部分12%黑水虻虫粉对蛋鸡的蛋黄重量、蛋白重量、蛋壳重量以及总蛋重无影响[41]。但当添加量过高可能会降低蛋重、蛋壳重量和鸡蛋均匀度[40-41,43]。这可能同样与饲粮中几丁质含量过高相关。值得注意的是黑水虻虫粉可以提高蛋鸡的蛋黄颜色、蛋黄比率，以及蛋黄中γ-生育酚、叶黄素、β-胡萝卜素和总胡萝卜素的含量[42]。这可能因为黑水虻虫粉中富含维生素，并提高了维生素E、维生素A 及其衍生物在蛋黄的沉积，进而改善鸡蛋的蛋品质。

2.4 水产 黑水虻虫粉在水产饲料中的应用研究较广泛，可用于替代豆粕、鱼粉和鱼油。总体上，黑水虻虫粉替代0%～25%豆粕、鱼粉和鱼油对鱼的生长性能、肠道结构、鱼肉口感和肉质无负面影响[11,44]，50%及以上可降低鱼的生长性能、影响体脂含量和鱼肉脂肪酸组成。

研究表明，在虹鳟鱼、大西洋鲑、大菱鲆和大黄鱼饲粮中分别添加0%～20%、0%～60%、0%～33% 和0%～40%脱脂黑水虻虫粉对鱼的成活率、生长性能、饲料利用率、体指数、营养物质利用率、体组成和背部肉品质参数无影响，超过以上添加量可能会影响鱼的生产性能和营养物质的利用[11,19-20,45]。这可能因为黑水虻虫粉含有丰富的几丁质，过量的几丁质可能对肠道结构产生损伤，降低营养物质的消化率，进而降低鱼的生长性能[21]。同样，黑水虻虫粉替代25%鱼粉对肉品质（如pH、剪切力、肉色和持水力）无影响，但替代量过高影响鱼肉的脂肪酸谱、感官特性和风味物质，包括降低单不饱和和多不饱和脂肪酸含量，提高金属味道，并降低鱼片黄度、单磷酸腺苷含量以及庚酸和辛酸的含量[46-48]。这主要归因于黑水虻虫粉的脂肪酸谱以饱和脂肪酸为主（约为67.1%），影响了鱼肉的脂肪酸谱及风味。通过在黄颡鱼和建鲤饲料中用虫油替代鱼油也得到类似的鱼肉脂肪酸谱和风味的改变，同时研究结果也表明黑水虻虫油可以调控脂肪代谢相关基因（如PPARα、HSL和LPL）的表达[49-51]。

国内的研究多使用全脂黑水虻虫粉，结果显示适宜添加量的全脂黑水虻虫粉对凡纳滨对虾幼虾（替代15%～20%鱼粉）、黄颡鱼幼鱼（替代0%～30%鱼粉）、鲈鱼幼鱼（替代10% 豆粕）和罗非鱼（替代0%～45%鱼粉）的生长性能具有促进作用[52-55]。对黑水虻虫粉促生长作用深入的研究提示，黑水虻可以调控幼虾和幼鱼血清、肝脏和肾脏的氧化还原酶活性，提高总体抗氧化能力[45,52-53,56]。另有研究提出，添加适宜水平的黑水虻虫粉改变虹鳟鱼肠道黏膜和食糜相关菌群结构，提高支原体、厚壁菌门丰度，减少变形菌门含量；同时提高肠道黏膜和食糜菌群的多样性[57-58]。这可能主要因为几丁质的益生元特性。因此，在水产饲粮中添加适量的黑水虻虫粉可能有益于提高机体总体抗氧化能力，改善动物肠道菌群的结构和多样性，进而促进其生长性能。

3 黑水虻应用存在的问题

3.1 卫生指标 基于黑水虻幼虫主要使用畜禽粪便、餐厨垃圾饲养获得，因此其作为饲料的生物安全问题受到较大关注。在自然界中，黑水虻天然存在于家禽、猪和牛粪中，也可生长于有机废弃物（如蔬菜和动物尸体）[8]。目前并无报道显示其可以传播畜禽疾病，研究也表明，使用餐余垃圾和规模化养殖场粪便饲喂的黑水虻幼虫，其所含重金属、微生物菌群指标均低于饲料卫生标准规定（GB13078-2001）的限量，农药和抗生素残留未检出[59]。同时黑水虻能够降低有机废弃物中的霉菌毒素、有害微生物、抗生素、重金属和农药[60-62]。研究显示，黑水虻幼虫可代谢和排泄霉菌毒素，饲喂霉菌毒素污染的饲料，其幼虫的霉菌毒素指标均低于欧盟限量值[62-63]。另外，黑水虻幼虫可以选择性抑制畜禽粪便中的大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌，但对肠球菌、噬菌体ΦX174 和猪蛔虫卵的抑制效果较差[64]。经过黑水虻幼虫处理，粪便中抗生素抗性基因和整合素基因减少了95.0%，对人有害的病原菌数量降低了70.7%～92.9%[65]。这主要是因为黑水虻幼虫表面和肠道内含有组成和数量多样的微生物、抗菌肽以及肠道消化酶等，降解并抑制了多种有害物质[66]。但是也有研究表明黑水虻幼虫对一些重金属（如铅和镉）存在生物积累[67]。因此，采食常规餐余、有机废弃物和畜禽粪便的黑水虻幼虫应用风险较低，并且通过对昆虫进行加热、干燥、粉碎、紫外线处理、高能微波加热、巴氏杀菌、酸化等加工，可以进一步减少有害微生物（如寄生虫和细菌孢子）等存活。但是对于处理霉菌毒素、重金属和有害微生物污染较严重底物的黑水虻幼虫，其作为饲料的应用应该谨慎。未来对于采食不同底物黑水虻幼虫的生物安全问题应该进行更加系统的研究，并对黑水虻幼虫肠道菌群降解、排泄和积累抗生素、有害微生物及灭菌毒素的机制深入探究。同时，饲料行业亟待建立针对黑水虻饲料原料的卫生标准。

3.2 经济效益 随着养殖行业中黑水虻幼虫资源化处理畜禽粪便和餐厨垃圾的广泛推广，粪便虫、餐厨虫的应用也将被重点关注和探讨。考虑到粪便虫、餐余虫的安全性以及人们的接受度，短期内黑水虻幼虫可能尚且无法应用在猪和家禽饲料中。另外，黑水虻幼虫的含水量约75%，为了储存的需求和安全性的要求，往往需要高温烘干处理，造成价格较高，为0.9～1.1 万元/t，略低于鱼粉（1～1.3 万元/t），远高于豆粕（0.29～0.35 万元/t）。若进一步进行脱脂处理，使用成本将更高。本研究团队在断奶仔猪、肉鸡、蛋鸡和肉鸭上的研究确认了全脂黑水虻虫粉在饲料中应用的可行性，添加量为1%～6%；考虑的饲料成本，并不划算（待发表）。因此，目前黑水虻虫粉只具备替代鱼粉的优势，在水产和宠物饲料中应用。同时对黑水虻幼虫进行匀浆、发酵处理后应用，不但降低了成本、易于储存，而且在甲壳类水产动物上具有较好的应用效果[68]。未来对黑水虻的开发利用将集中在加工工艺改善、活性成分提取（如几丁质、抗菌肽），并进一步探索其不同制品及组分在畜禽、水产动物中的应用效果和机制，尤其是在抗应激和免疫保护方面。

4 总结和展望

综上所述，饲用黑水虻作为一种可持续性饲料原料，饲用价值较高，在猪、肉鸡、蛋鸡和水产饲料中应用均具有可行性，但黑水虻的应用推广仍存在潜在的生物安全和成本较高的问题。因此，为了发挥黑水虻作为新型饲料原料的优势，解决其应用瓶颈，未来可围绕以下几个方面进行研究：①测定黑水虻虫粉在蛋鸡和猪上的营养成分消化率和能值，为其应用提供基础数据；②加强黑水虻幼虫加工工艺的研究，在满足存储、运输要求的同时提高其应用效果，如酶解、发酵工艺；③探究不同黑水虻制品在畜禽和水产的不同品种或阶段中的最佳应用形式、添加量，并充分考虑氨基酸平衡和脂肪酸组成的问题；④探究黑水虻幼虫代谢有害物质的规律，对不同来源黑水虻幼虫的安全性、有效性进行系统评价，为其应用推广提供保证；⑤探究黑水虻制品及其不同组分在畜禽、水产动物中的应用效果和作用机制，为其深度应用提供理论依据和技术支持。