珍稀濒危植物堇叶紫金牛种群结构及动态分析

马丹丹，库伟鹏，夏国华，毛洁莹，薛建辉

(1.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037； 2.浙江农林大学暨阳学院，浙江 诸暨 311800； 3.浙江农林大学环境与资源学院，浙江 杭州 311300； 4.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300)

种群年龄结构的确定和发展的动态评价是研究植物种群现状及发展的核心内容，对探究种群的数量特征和群体变化规律具有重要研究价值[1]。种群结构是影响种群数量的重要参数之一，明确种群的类型不仅能预测其发展趋势，也能在一定程度上了解种群在整个群落中的地位与作用。存活曲线、生命表、生殖力表等分析图表是研究种群动态发展的有力工具[2]，可直观地反映出该物种种群的存活状态和发展趋势，对种群及群落的维持、更新和生态恢复都具有指导意义。

堇叶紫金牛(Ardisiaviolacea)为常绿半灌木，隶属紫金牛科紫金牛属，又名锦花紫金牛，呈岛状间断分布于中国台湾、浙江、安徽等地，种群数量少，分析其种群结构和动态发展，可为大陆和台湾地区植物区系的演化提供重要依据[3-5]。目前对堇叶紫金牛的研究主要见于生存群落的结构及物种多样性[6]、耐阴性[7]、干旱胁迫[8]、组培繁殖[9]。本研究以2018年新发现的堇叶紫金牛最北分布点杭州市临安区清凉峰镇顺溪坞的自然种群为研究对象，通过对该种群现状及生存群落的调查，旨在明晰其种群结构和动态特征，探讨其种群发展趋势，以期为维持堇叶紫金牛种群及其生存群落的发展提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省杭州市临安区清凉峰镇顺溪坞(118°56′40.9″E，30°04′12.7″N)，该区是目前发现堇叶紫金牛的最北分布点。该地区属亚热带季风气候，全年平均气温16.4 ℃，月平均最低气温4.1 ℃，月平均最高气温29.1 ℃，全年降雨量为1 629 mm，分布有典型的亚热带常绿阔叶林和针阔混交林。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

2018年10月，根据堇叶紫金牛在新发现分布点临安区清凉峰镇顺溪坞的分布情况，设置1个20 m×20 m的样地，覆盖整个堇叶紫金牛群落，再将每块样地分为5 m×5 m的小样方，详细记录群落内堇叶紫金牛结实量、植物名称、高度、地径、冠幅、盖度等指标，作为种群结构组成分析依据。用重要值来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，以反映植物在样地内所占有的相对优势[10]。

乔木层重要值(IV)=(相对密度+相对胸高断面积+相对频度)/3。式中：相对密度=(某个种的个体数 / 全部种的个体数)×100；相对胸高断面积=(某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和)×100；相对频度=(某一种的频度/全部种的频度之和)×100。

灌木层、草本层重要值(IV)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。式中：相对盖度=(某个种的盖度/所有种的总盖度)×100；相对密度=(每个种的密度/所有种的密度和)×100；相对频度=(某一种的频度/全部种的频度之和)×100。

1.2.2 年龄结构划分

分析种群的年龄结构是了解其动态的基本途径。考虑到堇叶紫金牛是低矮灌木，数量稀少，生长缓慢，在保护种群的基础上很难判定其具体年龄，本研究采用“空间代替时间法”，以基径径级代替年龄级作为结构划分标准[11-14]。根据调查地堇叶紫金牛的基径(DB)分布情况，以0.2 mm的较小极差将种群划分为以下7个等级：Ⅰ级(DB≤1 mm)、Ⅱ级(1.0 mm2 mm)。

1.2.3 静态生命表

静态生命表实际上反映了种群在某一特定时刻的数量剖面，是种群在某一特定时间年龄结构的呈现，包括种群每一龄级的存活数、死亡率、消失率和生命期望等指标[15]。由于堇叶紫金牛是天然种群，根据不同龄级结构的植株数来分析特定时间段的种群动态，难免会因抽样误差产生死亡率为负的情况，对此本研究中静态生命表采用匀滑技术对各龄级内的存活数进行匀滑修正处理后进行编制。

1.2.4 存活曲线和死亡率、消失率曲线

根据堇叶紫金牛静态生命表中计算出的各参数，并以龄级组为横坐标，以死亡率、消失率为纵坐标绘制死亡率、消失率曲线图[16]。

1.2.5 种群动态数量化方法

本研究采用陈晓德[17]量化方法，综合样地调查数据定量描述堇叶紫金牛的种群结构。变化动态指数Vpi、Vpi′和Vn为正值、负值或零值的意义分别表示整个种群或者相邻年龄级个体数目呈现增长、衰退或稳定的动态关系[18]。

1.2.6 种群生殖力表

种群生殖力表包含：x，年龄级；lx，x龄级时的存活率；mx，x龄级个体平均生产的子代数(以实测数计算)。计算种群净增殖率(R0)、周限增长率(λ)、世代平均周期(T)和内禀增长率(rm)等4项主要参数，各参数的计算参考黄红兰等[19]的计算公式。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

堇叶紫金牛在临安的分布点位于山核桃林旁大岩石上，坡向西，坡度30°，土壤瘠薄，为石灰(岩)土，土壤平均厚度约5 cm，植被稀疏。根据本次调查统计结果(表1)，样地内共有维管束植物18科27属30种，包括被子植物13科22属25种，裸子植物2科2属2种，蕨类植物3科3属3种。其中以壳斗科(Fagaceae)和杜鹃花科(Ericaceae)种类最多，均为4种。堇叶紫金牛样地内共有木本植物23种，草本植物7种。如表1所示，从重要值来看，乔木层以马尾松、青冈、甜槠为主，灌木层以青冈幼树、甜槠幼树、映山红、石栎幼苗为主，草本植物以石韦、黑足鳞毛蕨、疏花野青茅为主。

表1 堇叶紫金牛样地内维管束植物重要值

根据Raunkiaer生活型分类系统[20-23]，对堇叶紫金牛样地内的植物生活型谱进行划分，结果显示：样地群落由21种高位芽植物、1种地上芽植物、4种地面芽植物和4种隐芽植物组成，不含1年生植物。其中，高位芽植物最多，占种类总数的70.00%，其次为隐芽植物(包括黑足鳞毛蕨、疏花野青茅、山类芦、淡竹叶)和地面芽植物(包括菝葜、石韦、莲花卷瓣兰、倒挂铁角蕨)，各占总数的13.33%，地上芽植物仅为堇叶紫金牛。由此可见，高位芽植物在此群落中占据绝对优势，地上芽植物、隐芽植物和地面芽植物均较少，这与中国亚热带地区多数常绿阔叶林存在着普遍相似性，反映了堇叶紫金牛的生长环境温暖多湿。

2.2 种群年龄结构分析

堇叶紫金牛种群某一时间段的年龄结构可以客观地反映种群的现状，体现种群的未来发展趋势。样地中的堇叶紫金牛个体总数为387株，其中最大基径为2.7 mm，最小基径为0.1 mm。

由堇叶紫金牛种群龄级结构图(图1)可知，堇叶紫金牛种群有连续的径级结构，且从Ⅰ龄级到Ⅶ龄级的植株数依次递减。其中低龄级(Ⅰ—Ⅲ龄级)植株数最为丰富，占堇叶紫金牛样本总量的77.5%，仅Ⅰ龄级植株数的占比就达到31.8%，中龄级(Ⅳ、Ⅴ龄级)和高龄级(Ⅵ、Ⅶ龄级)的植株数较少，分别占18.6%和3.9%。这表明堇叶紫金牛低龄级植株数量占优势，种群整体结构表现为增长型年龄结构，植株年龄总体偏小，自我更新能力较强，后备资源相对丰富。受环境条件制约和种间竞争影响，堇叶紫金牛种群在从Ⅲ龄级向Ⅳ龄级以及从Ⅴ龄级到Ⅵ龄级过渡过程中植株数量减少明显。

图1 堇叶紫金牛种群龄级结构Fig.1 The age class structure of Ardisia violacea population

2.3 静态生命表分析

采用匀滑技术对x龄级现有个体数Ax进行匀滑修正得到修正后存活数(ax)，编制堇叶紫金牛种群静态生命表(表2)。

ax=-146.393×lgx+132.716。

式中：x为年龄级，相关系数R2为0.967 9。如表2所示，堇叶紫金牛种群随着龄级的增大，标准化存活数(lx)持续减少，生命期望(ex)呈下降趋势。该种群死亡率(qx)和消失率(Kx)随年龄级增加呈现先降低后增加的趋势，Ⅲ龄级最低，之后升高，至Ⅵ龄级死亡率高达0.526，消失率为0.747，明显高于前5个龄级的平均死亡率(0.322)和消失率(0.389)。由此可见Ⅵ龄级时种群生长已达到生理寿命而加速消亡。

表2 堇叶紫金牛种群静态生命表

从生命期望(ex)来看，堇叶紫金牛种群生命期望(ex)随年龄级增加呈现逐渐降低趋势，平均生存能力的较高水平出现在低龄级阶段，在Ⅰ龄级达到最大值2.417，说明该种群在此龄级段对环境的适应能力最强，生存状况最好，期望寿命随着径级的增加而减小，这种趋势与种群的生物学特征相符，直到Ⅶ龄级达到最小值0.502。Ⅴ—Ⅶ龄级生命期望下降幅度较大，反映期间种群生理功能的明显衰退。

2.4 种群存活曲线与死亡率曲线分析

各龄级个体存活情况的曲线可直观地体现堇叶紫金牛种群个体存活过程的动态变化。以径级为横坐标，标准化个体存活数的自然对数lnlx为纵坐标绘制种群存活曲线(图2)，采用Deevey-Ⅱ型(lnlx=ae-bx)、Deevey-Ⅲ(lnlx=ax-b)对种群的存活状况进行检验，比较两个模型的R2，堇叶紫金牛存活曲线更趋于对角线型(Deevey-Ⅱ型)，说明各龄级种群有相近的死亡率。

lnlx=7.678e-0.077x(R2=0.955 3，P<0.001);

lnlx=7.410e-0.223x(R2=0.809 9，P<0.001)。

图2 堇叶紫金牛种群存活曲线Fig.2 The survival curve of Ardisia violacea population

堇叶紫金牛种群Ⅴ龄级后只有5.2%的个体进入老龄期，这种情况的发生可能有以下两种原因：一是堇叶紫金牛达到Ⅴ龄级时出现了生理衰退老化，逐步到达生理寿命而形成消亡高峰；二是堇叶紫金牛低龄期竞争能力不强，获取生存空间等环境资源较少，植株生长到中期时种群植株过多，对生存空间、水分、阳光等资源的竞争更加激烈，加剧了种间竞争和种内竞争，从而导致植株大量死亡，出现中龄级植株以高死亡率为代价向高龄级阶段过渡的死亡高峰。

2.5 动态变化指数分析

根据种群动态数量化方法分析堇叶紫金牛种群的动态变化发现，堇叶紫金牛种群相邻龄级间V1-V6动态指数均大于0，动态指数越大，相邻龄级间转化阻力越小，具体表现为V5(71.429%)>V3(56.471%)>V6(50.000%)>V1(25.203%)>V2(7.609%)>V4(5.405%)。Vpi=0.308 9>Vpi′=0.008 8>0，表明该种群结构相对稳定，总体来看为缓慢增长型。种群对外界干扰所承担的风险概率最大值(Pmax)为0.028 6，说明堇叶紫金牛种群受外部环境的影响较大，对外界的干扰具有较高的敏感性。

2.6 生殖力表分析

种群生殖力相关参数的计算结果(表3)显示，堇叶紫金牛种群的净增长率R0=10.641，表明理论上其每一个世代的增殖速度为10.641倍；内禀增长率rm=0.592，表明种群呈增长状态，其瞬时出生率大于瞬时死亡率；周限增长率λ=1.808，表明该种群将以1.808倍的速度作几何级数增长，种群规模加倍时间约0.383年龄级；世代平均周期T=3.993，表明堇叶紫金牛个体从母世代生殖到子世代生殖的平均时间为3.993年龄级，即生理寿命约为4.0年龄级。综上所述，R0>1，rm>0，λ>1，表明临安区清凉峰镇顺溪坞的堇叶紫金牛种群规模在不断增加，可以完成自我更新，属增长型种群。

表3 堇叶紫金牛种群生殖力表

3 讨 论

通过本次调查统计，临安区清凉峰镇顺溪坞的堇叶紫金牛种群数量不大(总植株量不足400株)，分布在马尾松、青冈、甜槠混交林内，分布区土壤瘠薄，为石灰(岩)土，土壤平均厚度约5 cm，植被稀疏，群落内共有维管束植物18科27属30种。种群整体结构表现为增长型年龄结构，植株年龄总体偏小，自我更新能力较强，后备资源相对丰富。受环境条件制约和种间竞争影响，堇叶紫金牛种群在从Ⅲ龄级向Ⅳ龄级以及从Ⅴ龄级到Ⅵ龄级过渡过程中植株数量减少明显。因此，了解堇叶紫金牛的生态学特性、分析环境影响因素是维持种群稳定发展、提高存活率的关键。

从静态生命表、存活曲线及数量动态来看，幼苗经过环境筛选和竞争自疏后，种群数量减少，但整体消亡率不大，低龄级较高的生命期望值保证了种群的持续更新；种群存活曲线趋向Deevey-Ⅱ型，这与极小种群梓叶槭的形容结果一致[23]。说明各龄级有相近的死亡率，当考虑未来外部干扰时，Vpi′值趋近于0，种群增长较为缓慢，且Pmax较低，表明种群对外界的干扰具有高度敏感性。由种群产生种子的生殖力来看，理论上种群应该具有较高的生殖潜力，推测种子自然环境下胎萌不能顺利着土或许是导致当前堇叶紫金牛濒危的主要原因之一，这亟待进一步的研究证明。目前临安区清凉峰镇顺溪坞的堇叶紫金牛种群可以完成自我更新，规模在缓慢增加，属缓慢增长型种群，幼龄级经过环境过滤与筛选后，部分个体穿越环境筛向中高龄级发展，而后只有5.2%的个体进入老龄期，这比建德市寿昌林场绿荷塘林区堇叶紫金牛居群的13.1%还要低[6]，说明临安区堇叶紫金牛的生存环境更加恶劣，已不适于生存。

堇叶紫金牛在临安的分布点处于山核桃林缘，人为干扰严重，原生境范围极度缩小，使其生存艰难，导致濒危；另外，该种群属于缓慢增长型种群，因此亟待保护。在未来堇叶紫金牛种群的保护和发展中，首先应全面了解其生物学特性及繁育机制，加快人工培育步伐，使其具有大量种苗；而后在分布区附近适宜区域进行回归种植，扩大其种群数量，增强种群的持续发展能力；其次，应加强对临安区清凉峰镇顺溪坞堇叶紫金牛生长环境的保护与监测，对该种群制定具体的人为保护措施，通过适当疏除过密树种，降低郁闭度，减少竞争压力，以保持种群的稳定发展；最后，挖掘堇叶紫金牛潜在的药用价值及观赏价值，结合其繁殖特点，合理的推广应用，以期实现该物种的可持续发展，解除其濒危危机。