磁通e-HR神经元模型的分岔模式与同步

王红梅，乔 帅，张 薇

(兰州交通大学 数理学院，甘肃 兰州 730070)

神经系统接受、编辑和转递生理信息的功能主要是通过神经元的放电活动完成的.生物神经系统可以通过神经元的放电编码传递和整合信息.由于神经元复杂的物理和化学过程以及内外许多因素，神经元可以表现出丰富的放电行为.当引入外部刺激电流和电磁场之后，神经元会表现出更加复杂的动力学行为，进而产生相应的动作电位来传递信号[1].因此研究电磁场下神经元模型的放电行为以及神经元模型的分岔具有很重要的意义.文献[2]主要研究了未加磁通的e-HR神经元模型在二维的参数平面上具有混沌与没有混沌的加周期分岔模式并且通过运用自适应同步控制的方法，发现该模型存在倍周期、逆倍周期以及伴有混沌的加周期等分岔模式，并且发现该同步方法是有效的.

电活动是普遍存在的神经元的生物电现象，它的编码信息方式是多种多样的，从而构成了神经元间信号传播的全过程.文献[3]研究了具有电磁辐射或高斯白噪声的 Morris-Lecar (ML)神经元模型的电活动，该模型能够恢复神经网络中神经元的真实性.通过研究ML系统在电磁感应和高斯白噪声干扰下的动力学响应，比较原系统和改进系统的放电响应，发现改进系统和原系统的放电行为有轻微差别，电磁感应可以将爆裂或尖峰状态转变为静止状态.实际上，离子通道开关、外界刺激以及噪声都能引起神经元膜电位的变化，其中外界电场辐射在诱导神经元放电活动和网络同步等方面起着重要的作用[4].文献[5]研究表明，当细胞内钠离子、钾离子和钙离子等离子通过跨膜传输时，在细胞周围可产生时变的电磁场，感应电磁场可以反馈调节神经元的放电活动.Lv Mi[6]等人考虑了神经元膜电位与外界磁场的电磁感应效应，并建立了一个改进的四维HR神经元模型，研究发现适当的电磁辐射不仅能激发静息态的神经元产生膜电位，而且也能抑制神经元的放电行为.Wang[7]等人研究了电磁辐射下HH神经元模型的放电活动的迁移规律和随机共振现象.此外, 在文献[8]中，通过对FHN神经元模型引入磁通量来实现神经系统中的电磁感应效应对膜电位的调制作用，发现电磁辐射的分布可以诱导改变神经元的放电模式以及神经网络中螺旋波的形成.耦合神经元的放电模式更加丰富[9]，从而导致神经系统信息具有复杂性和多样性.因此研究耦合神经元同步现象，不仅可以提供在生物实验中增强和消除同步的方法，而且有助于了解神经系统的储存和编码信息机制.Wu[10]等研究发现，通过施加适当的高斯白噪声和时滞，可以促进非同步电突触耦合的HR神经元系统达到完全同步状态，适当的时滞可以有效地消除化学突触耦合中的同步现象[11].忆阻器具有可控性与记忆功能，类似于神经元突触的可塑性.因此被广泛应用于耦合网络的同步崩溃等研究[12].然而，这些只是研究了电磁感应下神经元在一维参数空间中放电特性，并且对磁通神经元在二维参数平面上的分岔结构以及耦合同步的研究有待于完善，因此对其深入研究有助于了解磁通神经元放电活动的分岔模式以及迁移规律.

本文基于磁控忆阻器，通过引入磁通变量实现了外界电磁场对神经元放电活动的调节作用，由此提出了一个改进的五维e-HR神经元模型，并详细解释了相关参数的物理意义.研究发现，磁通e-HR神经元模型的动力学特性极其丰富.本文主要运用双参数分岔图、单参数分岔图、最大李雅普诺夫指数图以及时间序列图，分析了随着不同的参数组合变化时磁通e-HR神经元的放电活动，发现该模型不仅存在倍周期分岔、逆倍周期分岔模式，还存在伴有混沌的加周期分岔及其无混沌的加周期分岔模式.考虑到外界电磁场影响下神经元的各参数将具有不可预测性，因此引用参数辨识到自适应控制器中，实现了电突触耦合的磁通e-HR神经元模型之间的同步控制.

1 磁通神经元模型的描述

Selverston等[13]采用新的非线性方法对龙虾胃的中央型神经元进行了分析，发现该神经元模型的动力学行为极其丰富，因此建立了extended Hindmarsh-Rose (e-HR)神经元模型.基于磁控忆阻器刻画了神经元的膜电压与磁通量的耦合，引入磁通变量之后的e-HR模型微分方程为

(1)

2 双参数分岔分析

神经元模型的放电模式与参数取值是相互联系的，在常见情况下，当系统受到外部扰动时，系统(1)的多个参数会同时发生变化，从而使神经元膜电压的放电情况不同.因此讨论多个不同参数组合情况下神经元的放电模式具有更加重要的意义[14].本文通过仿真双参数分岔图、单参数分岔图及其最大李雅普诺夫指数图，详细研究了系统(1)膜电压x的分岔结构.在数值计算过程中，采用四阶Runge-Kuta算法，取时间步长为0.01.系统(1)膜电压x在双参数平面上的分岔图如图1所示.图中不同颜色代表不同的放电状态[15-16]，图右边数字代表对应周期，如0代表静息状态，1代表尖峰放电状态，大于或者(等于20)的代表簇放电态或者(混沌放电态).

图1中的(a)(b)可以清晰地观察到含有混沌的倍周期分岔结构，并且在各周期振荡之间存在一系列的混沌窗口.系统(1)在相应的二维参数平面上都存在具有和“虾”一样形状的混沌区域，同时还有规律地分布着周期窗口，并且这些周期窗口通过倍周期分岔方式与混沌窗口相连接.

图1(a)(b)具有相似的分岔结构.以I和b作为参数变量，在I∈[2.2,3.4],b∈[2.9,3.25]参数平面上，如图1(a)所示，系统(1)具有复杂的分岔结构.朝着黑线从左上到右下方向，通过数值仿真可以看出膜电压x的分岔模式为：从周期2簇放电状态以倍周期分岔进入混沌放电状态→通过倍周期分岔从周期3簇放电状态进入混沌放电状态→……→通过倍周期分岔从周期19簇放电状态进入混沌放电状态→最终周期窗口消失进入混沌放电态，这种分岔现象属于伴有混沌的加周期分岔模式.在图1(b)中，当u∈(0.0165,0.02)时,u对模型(1)的影响不大，此时的膜电压x处于周期2簇放电状态；当u∈(0,0.0165)这个区间时，随着参数u的逐渐增大，系统(1)经过1周期尖峰放电状态，通过倍周期分岔进入2周期放电状态最后通向混沌放电状态，随后还可以继续观察到逆倍周期分岔现象.

然而图1(c)和(d)中的分岔图表明了系统(1)存在不含有混沌的加周期分岔行为，即系统(1)的相邻周期放电状态可以直接转化，并且在分岔前后系统(1)的周期数相差1.在图1(c)中，以参数I和r为参数变量时，在参数I∈[1,3],l∈[2.6,3.4]平面上，参数r对系统(1)分岔结构影响不大，主要取决于外界刺激电流I的值，从左到右，随着参数I值的渐渐增大，膜电压x进入静息态→周期2簇放电态→……→周期10簇放电态.在图1(d)中，以参数I和f为参变量，沿着从左下到右上的方向，此时系统(1)的分岔模式如下：周期3→周期4→……→周期19或者更高周期，并且这些周期态之间不存在混沌窗口，这种分岔模式就属于无混沌的加周期分岔，并且系统(1)在上述的加周期分岔过程中随着周期数的增大相应周期的颜色带逐渐变窄(如周期4的颜色带比周期5的宽，周期5的颜色带也明显比周期6的宽).

图1 磁通神经元模型(1)的双参数分岔图

保持参数b=-0.2492I+3.7792不变，此时系统(1)膜电压最大值的分岔图如图2所示.从图2可以看出，随着I的增大，系统(1)膜电压的放电情况为：通过倍周期分岔从周期2簇放电态进入混沌态→通过倍周期分岔从周期3簇放电态进入混沌态→……→通过倍周期分岔从周期16簇放电态进入混沌态→最终直接进入混沌放电状态.换言之，模型(1)进入混沌放电态是通过倍周期分岔的方式，并且每进入一次混沌放电态，放电的周期数就会增加1，这就是含有混沌的加周期分岔过程.图2相对应的最大李雅普诺夫指数图由图3表示.图2中xmax表示膜电压的最大值，图3中Lmax表示最大李雅普诺夫指数.

图2 关于参数I的分岔图

图3 对应图2的最大李雅普诺夫指数图

图4显示的是系统(1)在图1(a)中膜电压x的放电活动的特征.当参数为(I,b)=(2.474,3.163)时，该系统的膜电压x处于周期3簇放电状态，其相应的时间响应图如图4(a)所示.类似地，当参数(I,b)分别为(2.739,3.097),(2.889,3.059),(2.785,3.085)，此时系统(1)分别处于周期5放电态、周期7放电态和混沌放电态，对应的时间序列图如图4(b)～(d)所示.

经过对(1)式进行仿真，发现系统(1)的分岔行为很丰富，从图1～图4可以看出，模型(1)所产生的放电状态.该研究将为进一步了解神经元复杂的放电模式提供基础.有些相关的疾病主要是由混沌放电和簇放电引起的，所以研究神经元的混沌同步有着重要的实际意义.

图4 系统(1)关于参数I和b的时间响应图

3 电突触耦合的磁通e-HR神经元模型自适应同步

与单个神经元模型的动力学行为相比，神经元的集体活动表现出的动力学行为更加复杂，同步是集体放电活动的表现形式.此外，电突触耦合是神经系统中信息传递最常见的耦合方式，并且耦合神经元之间的同步对机体的各种时空认识、记忆过程和行为运动有着重要的影响，因此接下来基于磁通e-HR神经元模型，通过电突触耦合来研究耦合系统之间的自适应同步问题[17]，由于该同步方法具有普遍性，并且为了衔接上文系统的放电模式分析，对此不妨研究将图4(d)混沌放电态同步到图4(a)周期3簇放电状态的情况.根据神经元模型的非线性特点，对于电突触耦合的神经元的集体行为可以作以下描述.

主e-HR神经元模型为

(2)

从e-HR神经元模型为

(3)

误差信号定义成

e1=x2-x1,e2=y2-y1,e3=z2-z1,e4=ω2-ω1,e5=φ2-φ1.

(4)

从(2)式和(3)式得到误差动力学系统

(5)

定理1对于∀对称矩阵S和∀向量x，则有不等式λmin(S)‖x‖2≤xTSx成立.(式中λmin(S)是矩阵S的最小特征根).

定理2若选取控制器为

(6)

未知参数反馈增益控制律为

(7)

在控制律(6)和(7)下，可以实现(2)和(3)描述的耦合系统的渐进同步.

证明：构造的Lyapunov函数为

(8)

对(8)式进行求导且将(5)式代入得

(9)

再将(6)式和(7)式代入(9)式中

(10)

其中，e=[e1,e2,e3,e4,e5]T，P=diag[2D+k0α,1,u,vk,k2].

(11)

从定理1可知

(12)

4 数值模拟分析

在电耦合的磁通e-HR神经元系统(2)和(3)中，周期态的外界刺激电流为I1=2.474，混沌放电状态的电流为I2=2.785，此时系统(2)为周期3簇放电状态，系统(3)为混沌放电状态.在数值仿真过程中，当耦合强度D=0.01时，时间序列图与同步误差图如图5、图6所示.

从图5、图6中可以看出，在t=1000 s之前，神经元系统保持各自的动力学行为.在t=1000 s之后系统(3)施加控制，系统(2)和系统(3)达到同步.由于系统参数不可避免地会受到外界刺激电流的影响，因此在控制同步时引入参数辨识，这样的控制对同步会更加有效.参数辨识曲线图如图7所示.

图5 不同变量的时间序列图

图6 不同变量的同步误差图

图7 估计值a*,c*,d*,f*的辨识曲线图

5 结论

本文首先应用二维参数平面上的双参数分岔图来研究模型(1)的放电行为和分岔模式.当不同的参数组合在一定的变化范围之内时，基于数值仿真与理论分析相结合的方法发现该模型存在倍周期、逆倍周期等分岔模式.其次运用非线性自适应控制方法实现了电耦合的磁通e-HR神经元的同步控制.考虑到磁通e-HR神经元模型的参数具有不可预测性，因此在自适应控制器中引入了参数辨识，实现了电耦合系统(2)和(3)之间的同步，并基于数值模拟验证了该控制器的有效性.研究结果为进一步探讨电磁致病机制及其控制膜电压的迁移提供了一定的理论依据.