波缘水蕹,中国水蕹科一新记录种
2021-06-03何松胡艳华刘琴张锐郑希龙吴磊
何松, 胡艳华, 刘琴, 张锐, 郑希龙, 吴磊*
波缘水蕹,中国水蕹科一新记录种
何松1, 胡艳华2, 刘琴2, 张锐3, 郑希龙4, 吴磊2*
(1. 海口市湿地保护管理中心,海口 570135;2. 中南林业科技大学林学院,长沙 410004;3. 中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海 201602;4. 广东药科大学中药资源学院,广州 510006)
基于形态学和分子系统学研究报道了中国水蕹科(Aponogetonaceae)一新记录种:波缘水蕹(Roxb.),该种与水蕹()相似,但区别在于叶片边缘明显波状,基部多为楔形。结合相关资料和标本研究,对该种的形态特征进行了描述并提供了彩色照片。
水蕹属;湿地;水生植物;海南;新记录
水蕹属(L. f.)隶属于水蕹科(Apono- getonaceae),全世界约有57种,分布于亚洲、非洲和大洋洲,其中非洲热带种类最为丰富,约有33种[1-3]。该属植物均为多年生草本,且为淡水生, 由于姿态优美,多数种类作为观赏水草被广泛栽培于水族馆或鱼缸中[2]。到目前为止,中国仅记载1种水蕹(A. Camus),产中国东南部各省区,常生于浅水塘、溪沟及蓄水稻田中[4-5]。
2019年11月,笔者在考察海南湿地植物时, 在定安县龙门镇岭架村附近的淡水河中发现1种未知的沉水植物居群。该植物外形及习性与水蕹相似, 均为淡水草本,有卵球形的根茎和草质的披针形叶片,且叶片上具有平行脉和较多的次级横脉。但二者的叶片边缘及叶基明显不同,前者叶片边缘明显波状,基部多为楔形,而后者叶片全缘,不呈波状,基部多为钝或微心形。之后,笔者对该居群进行跟踪观察并引种10株至上海辰山植物园,但至今未观察到花果。鉴于此,笔者进一步开展了形态学和分子系统学研究,以期确定该种植物的名实问题。
1 材料和方法
1.1 材料
材料采自海南省定安县龙门镇岭架村附近的淡水河中。野外观察和测量了30株个体的形态特征,用于形态学比较研究,并引种了10株至上海辰山植物园。采集2株植物完好的叶片,用硅胶干燥,置于-20℃冰箱保存,用于分子试验。凭证标本(严岳鸿等Fern08117和严岳鸿等Fern08120)保存在上海辰山植物园(CFS)。
1.2 DNA的提取、PCR扩增和测序
DNA的提取采用CTAB法[6],将提取的DNA产物溶于TE缓冲液中,并保存在-20℃冰箱中备用。参照Tamura等[7]的方法,对叶绿体L基因序列进行扩增,采用Shinwari等设计的引物[8],扩增程序为:95℃预变性2 min;然后95℃变性30 s, 50℃退火30 s,72℃延伸30 s,共25个循环;最后72℃延伸5 min。PCR产物送至生工生物工程(上海)股份有限公司进行CE测序(sanger测序)。
1.3 数据统计和分析
将所得序列在GenBank数据库中进行比对,结果表明与水蕹属的一些种类相似度最高。因此, 根据Donald等[9]的方法,从GenBank中下载水蕹属物种及外类群水牛膝(Willd.)和(R. Br.) Buchenau的相关序列(表1),利用最大简约法(maximum parsi- mony, MP)和贝叶斯法(Bayes inference, BI)构建系统发育树。
表1 来自GenBank的水蕹属物种和外类群的rbcL序列登录号
-: 无标本信息。
-: No specimen information.
最大简约法运用PAUP4.0b[10]软件,所有位点权重相同,序列随机添加,进行启发式搜索运算1 000次,采用分支交换算法(tree bisection-reconnection, TBR),保存所有步长相等的树,得到严格一致树。自展分析重复1 000次,每次随机添加10个序列重复,每次重复取样保存100棵树(nchuck=15; chuck score=5)。贝叶斯分析运用软件MrBayes 3.2 X86[11]。在贝叶斯分析之前,使用Jmodeltest 2.1软件上对各个DNA片段的核算替代模型(models of nucleotide substitution)进行估算,利用Akaike信息标准(akaike information criterion, AIC)来检测模型的拟合情况得到供贝叶斯分析的最佳核酸替代模型为GTR+G[12]。在贝叶斯分析法时,采用马尔可夫链蒙特卡洛方法(Markov chain Monte Carlo, MCMC)基于最适合的模型用3条热链和1条冷链对每个数据组进行300万代的平行运算,每100代保存1棵树,直至SDSF值降至0.01以下,起始25%的样本作为舍弃样本(burn-in sample)的树,用达到稳定状态后的树来计算贝叶斯后验支持率(posterior probabilities, PP)。
2 结果和分析
基于叶绿体L基因片段的数据矩阵包含了29条序列,比对后的序列长933 bp,其中变异位点94个,简约信息位点45个,保守位点839个。基于L序列片段利用最大简约法和贝叶斯分析法构建系统发育树,其拓扑结构一致,但最大简约法构建的系统发育树中多数分支的支持率偏低(图1)。
系统发育树表明,本研究的所有水蕹属植物(包括本研究的2个个体)均聚为一支,组成单系(BS= 100%; PP=1.00),说明定安县的这个水生植物居群系水蕹属植物。其中,水蕹与Hellq. & S. W. L. Jacobs、F. Muell. ex Benth、H. Bruggen、Hellq. & S. W. L. Jacobs、H. Bruggen.和Hellq. & S. W. L. Jacob.形成1个具有较高支持率的分支(BS=83%; PP=1.00),而本研究采集的2株个体与Roxb.聚为一支(BS=83%; PP=1.00),说明其与Roxb.关系较近,而与水蕹关系更远。
图1 基于叶绿体片段rbcL构建的贝叶斯树。分支上、下的数字分别代表贝叶斯后验概率(PP)和似然性分析的自展值(仅标注BS≥50的值)。
从形态上看,定安县采集的植株外形与水蕹相似,但前者叶片边缘明显波状,基部多为楔形(图2: B, C),与后者明显不同[1,4-5],而与Roxb.和de Wit一致。进一步研究还发现,定安县采集的植株体上有一些类似花序梗的顶端具有繁殖体(图2: C, D),这个结构也与Roxb.的模式标本(图3: A)和de Wit的等模式标本一致(图3: B)。已被并入的1个异名[1,13]。因此,鉴于形态学和分子系统学的研究结果,我们认为,在海南定安县发现的这种水生草本植物系水蕹属的, 为中国首次记录,亦为最北的分布记录。
3 分类处理
波缘水蕹 新拟
Roxb., Hort. Beng. 26, 1814, nom. inval. et Fl. Ind. 2: 21. 1832; Bruggen, Blumea 18(2): 465. 1970; Cook, Aquat. Wetl. Pl. India 49. 1996; Yadav & Gaikwad, Bull. Bot. Surv. India 45: 66. 2003; Bhat, Fl. South Canara 81. 2014; Biju et al., Int. J. Curr. Adv. Res. 8: 5261. 2017.
多年生水生草本。块茎卵球形或圆柱形,1~ 2 cm×1~1.5 cm,下部有许多纤维状的须根。叶沉没水中或漂浮水面,草质;叶柄呈钝三角形,沉水的叶柄长10~15 cm,浮水的叶柄长可达40 cm,白色或黄褐色,易断,无毛;叶片椭圆状披针形至狭披针形,12~20 cm×1.4~2.5 cm,基部常为楔形, 有时钝,先端钝,绿色至棕绿色,边缘明显波状,平行脉4~6条,脉间由排列紧密的细叶脉连接。花葶长约20 cm,圆柱状,沉于水中;穗状花序单一, 长2~10 cm;佛焰苞常宿存,长1~3 cm,草质,先端渐尖。花两性,无梗;花被片2枚,淡紫色,倒卵形至长圆状倒卵形,3~6 mm×1.6~2 mm,基部具爪,先端钝,具中脉,早落;雄蕊6枚;花丝长1.3~ 1.5 mm;花药近圆形,2室,纵裂;雌蕊3~6枚, 离生,子房3室,每室胚珠2颗。果为蓇葖果,5~ 7 mm×4 mm,顶端渐狭成一外弯的短钝喙[1]。
图2 波缘水蕹。A, B: 生境; C: 植株; D: 繁殖体; E: 块茎。
引证标本:海南省定安县龙门镇岭架村,2019年11月8日,海拔73 m,严岳鸿等Fern08117 (CSF); 同地,严岳鸿等Fern08120 (CSF)。
生境:生长于水质良好的淡水河流中,海拔约70 m。常见伴生植物有水菜花[(Wall.) Dandy]、水毛花[subsp.(Miquel) T. Koyama]、毛蕨[(Willd.) H. Ito]和邢氏水蕨(Y. H. Yan & R. Zhang)等。
分布:中国、印度、孟加拉国、印度尼西亚、马来西亚、缅甸、泰国;中国分布新记录,见于海南。
附注:到目前为止,波缘水蕹仅发现于海南定安县龙门镇岭架村附近的河流中,随着调查的深入, 应会有更多的分布点被发现(海南还分布着大量的湿地区域,如海口羊山湿地)。
图3 波缘水蕹的模式标本(Roxburgh’s drawing 936) (A)和Aponogeton stachyosporus de Wit的等模式标本(Sinclair SFN40652, L, barcode L0050360)(B)。箭头: 繁殖体。
根据调查,波缘水蕹在野外呈片状分布,未见单株散生。同时,在近1年持续的监测和实验室观察中均未见其开花,但见一些类似花序梗的顶端具有繁殖体(图2: C, D)。这种特殊的繁殖现象可为其种群数量维持和扩大产生作用:其一,每个繁殖体都可成长为1个新个体,这似乎可解释该种在野外呈片状分布的成因;其二,这些繁殖体与花序未伸出佛焰苞时的形态极其相似,可减少真正的花序被鱼或水鸟牧食,提高有性繁殖的几率。关于其独特的繁殖方式,Yadav等[1]在修订印度水蕹属植物时,亦指出该种野外或室内栽培的植株均极少开花,主要靠营养繁殖。
湿地被称为“地球之肾”,具有调节气候、涵养水源、保护生物多样性和维持区域生态平衡等多种功能,生态价值巨大,且关系着一个区域经济社会的发展[14]。随着人类活动的影响,一些湿地遭到严重破坏,湿地面积逐渐萎缩,生境每况愈下。目前,波缘水蕹所在湿地已经出现大量的凤眼蓝[(Mart.) Solms]、大薸(L.)等外来入侵植株,如果不及时控制或清理,包括波缘水蕹在内的其他本土水生植物的生存将受到严重威胁。
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Roxb., A Newly Recorded Species of Aponogetonaceae from China
HE Song1, HU Yan-hua2, LIU Qin2, ZHANG Rui3, ZHENG Xi-long4, WU Lei2*
(1. Haikou Wetland Protection and Management Center, Haikou 570135, China;2. College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 3. Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, Shanghai 201602, China; 4. School of Traditional Chinese Medicine Resources,Guangdong Pharmaceutical University, Guangzhou 510006, China)
Based on morphological and molecular evidences,Roxb., discovered in Hainan Province, is reported as a newly recorded species of Aponogetonaceae from China. It is similar toA. Camus, but differs by its leaf blade undulate at margin and cuneate at base. Additionally, a detailed description and color photographs are provided herein.
; Wetland; Aquatic plant; Hainan; New record
10.11926/jtsb.4317
2020-10-09
2020-11-23
海口市林业局资助项目(HNJC2019-0801)资助
This work was supported by the Haikou Forestry Bureau (Grant No. HNJC2019-0801).
何松(1967~ ),男,本科,林业工程师,主要从事湿地保护工作。E-mail: 1209947117@qq.com
Corresponding author. E-mail: wuleiibk@163.com