毛乌素沙地地面生苔藓植物物种多样性

丽 丽, 田桂泉, 石山丹

(1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院,内蒙古 呼和浩特 010022;2.科右中旗林业和草原局,内蒙古 科右中旗 029400)

苔藓植物分布广泛、结构简单,是数量仅次于被子植物的高等植物,在水土保持、维持生态系统稳定、促进氮循环和生物量积累以及维管植物繁殖定居和植被演替等方面有重要作用[1-4]。Costa等[5]研究发现 5座巴西亚马逊山脉间物种丰富度差异很大,苔类物种丰富度均大于藓类,PCA分析结果表明,温度变量解释了大部分山区之间的差异。Penaloza-Bojaca等[6]发现,低海拔和高干扰水平是巴西东南部米纳斯吉拉斯州的甘德拉国家公园和罗拉-莫卡州立国家公园出露的铁矿石表面苔藓植物组合和多样性的主要驱动因素。Garcia-Martinez等[7]研究了哥伦比亚苏克雷蒙特德玛利亚热带干燥森林中苔藓植物多样性,发现森林碎片扰动条件和微观环境变化是影响研究区苔藓植物群落结构特征的决定因素。对腾格里沙漠研究发现,自然固定沙丘与人工固定沙丘相比苔藓植物种类多、盖度明显小,土壤pH值与土壤含磷量和苔藓植物生物量分别呈极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)负相关[4]。对科尔沁沙地松树山地区研究发现,地面生苔藓植物群落优势层片随着水分条件增加发生顶蒴藓类→叶状体苔类→侧蒴藓类的变化[8]。对相邻地区和相同地形地貌的准格尔黄土丘陵沟壑区[9]、科尔沁沙地大青沟国家自然保护区[10]、燕山北部山地丘陵及周边沙地[11]、浑善达克沙地[12]的研究表明,地面生苔藓植物多样性分布的主要影响因子有土壤水分[9-12]、空气湿度[9-12]、光照强度[9]、乔木盖度[10-11]和灌木盖度[10]。毛乌素沙地是我国气候最为干旱、距离荒漠最近的沙地,有关该地区苔藓植物结皮层对土壤微生物分布、光合固碳和土壤碳排放、凝结水形成和蒸发等的影响以及野外人工培育开展的研究较多[13-16],开展不同群落类型地面生苔藓植物多样性及其与环境因子的关系研究对深入理解毛乌素沙地苔藓植物结皮层的形成和演替过程以及开展生物多样性保护有重要意义。

1 研究区自然概况与研究方法

1.1 研究区域自然概况

毛乌素沙地位于陕西省榆林地区和内蒙古自治区鄂尔多斯市之间(37°27.5′～39°22.5′N,107°20′～111°30′E),海拔1 100～1 300 m,属于温带大陆性半干旱季风气候,年平均气温6.0～8.5 ℃,年降水量250～440 mm; 东部年降水量400～440 mm,属淡栗钙土干草原地带,流动沙丘和半固定、固定沙丘广泛分布; 西北部降水量250～300 mm,属棕钙土半荒漠地带; 向西南到盐池一带过渡为灰钙土半荒漠地带; 向东南过渡为黄土高原暖温带灰褐土森林草原地带。群落以沙生群落(半灌木、灌木为优势种)为主,如油蒿(Artemisiaordosica)半灌丛、中间锦鸡儿(Caraganaintermedia)灌丛、沙地柏(Sabinavulgaris)灌丛; 其次为典型草原、草甸等群落类型。

1.2 研究方法

在整个沙地选取草原群落[包括本氏针茅(Stipabungeana)和羊草(Leymuschinensis)群落]、中间锦鸡儿灌丛、油蒿半灌丛、沙地柏灌丛、北沙柳(Salixpsammophila)灌丛开展样地苔藓植物群落样方调查(样地数量4～9个; 样地面积为20 m×20 m～50 m×50 m; 样方数量为5个50 cm×50 cm/样地),采用斑块面积法调查样方中苔藓植物种类和盖度(采集物种于室内依据有关文献鉴定[17-20]),同时估测样地苔藓植物总盖度、经纬度、海拔高度、环境因子等级[9-10,12]。

依据各生境苔藓植物重要值(Iv)[Iv=(C+F)/2]确定物种群落成员型[21-24],C表示相对盖度,F表示相对频度。α多样性指数统计为: Patrick丰富度指数D=S,S为不同群落类型物种数; Shannon-Wiener多样性指数H′=-∑(pi)(lnpi),pi为重要值; Simpson优势度指数λ=∑(pi)2,pi为重要值; Pielou均匀度指数E=H′/lnS[21-24]。利用SPSS 18.0软件做环境因子与α多样性指数的Pearson相关性分析。β多样性采用Sprensen相似性系数Ss:Ss=2A/(B+C),A是2种生境类型共有物种数量,B、C分别为2个生境物种总数[21-24]。

2 结果与分析

2.1 5种群落地面生苔藓植物物种组成及重要值分析

5种群落共有地面生苔藓植物7科、17属、27种(表1),其中,顶蒴藓类20种、侧蒴藓类4种、叶状体苔类3种,物种数量在3～22种之间,差异较显著,物种数量最少的是中间锦鸡儿灌丛、最多的是沙地柏灌丛。顶蒴藓类真藓(Bryumargenteum)、双色真藓(B.bicolor)、土生对齿藓(Didymodonvinealis)在草原群落、中间锦鸡儿灌丛、油蒿半灌丛和沙地柏灌丛都有相对较高的重要值,但是在不同群落类型中的重要值大小和排列顺序有变化。双色真藓的重要值在4种群落类型都是最高的,真藓的重要值在沙地柏灌丛显著降低; 油蒿半灌丛和沙地柏灌丛出现了3种叶状体苔类,其中,西伯利亚瘤冠苔(Manniasibirica)的重要值在沙地柏灌丛相对较高。北沙柳灌丛物种组成和优势种构成发生了显著变化,优势种是对土壤水分和空气湿度要求较高的中大型侧蒴藓类长肋细湿藓(Campyliumpolygamum,33.68%)、镰刀藓直叶变种(Drepanocladusaduncusvar.pseudofluitans,21.37%)和分布在土壤裸露斑块的顶蒴藓类丛生真藓(B.caespiticium,33.44%)。重要值相对较低的大量丛藓科Pottiaceae物种在油蒿半灌丛和沙地柏灌丛的分布一方面指示了群落所在的干旱气候区特点,另一方面也体现了2种群落面积大、局部地段基质稳定、微生境变化多以及水分条件相对较好的特点。此外,对水分条件要求相对较高真藓科Bryaceae (高山真藓B.alpinum、刺叶真藓B.cirrhatum、丛生真藓)、凤尾藓科Fissidentaceae(凤尾藓Fissidensbryoides)、葫芦藓科Funariaceae(葫芦藓Funariahygrometrica、刺边葫芦藓F.muhlenbergii)物种的出现进一步说明沙地柏灌丛局部微生境水分条件相对较高的特点。

表1 5种群落类型地面生苔藓植物物种组成及其重要值Tab.1 Species composition and importance value of ground bryophytes in 5 kinds of communities %

2.2 α多样性

α多样性指数表明(表2),Patrick丰富度指数进一步体现了物种组成特点,排列顺序为: 沙地柏灌丛(22种)>油蒿半灌丛(14种)>草原(6种)>北沙柳灌丛(5种)>中间锦鸡儿灌丛(3种); 沙地柏灌丛显著高于其他群落,与该旱中生群落总体水分条件好、微地形变化大、基质稳定有关,而分布面积和微地形变化小、草本盖度高可能是北沙柳灌丛物种数量少的原因。Shannon-Wiener指数在0.94～2.31之间,排列顺序与Patrick丰富度指数趋势基本一致,其中,北沙柳灌丛略高于草原群落。Simpson优势度指数与Shannon-Wiener指数排列顺序相反; Pielou均匀度指数整体变化不大,油蒿半灌丛最低。

续表1 5种群落类型地面生苔藓植物物种组成及其重要值Continude Tab.1 Species composition and importance value of ground bryophytes in 5 kinds of communities %

表2 5种群落类型地面生苔藓植物α多样性指数Tab.2 α diversity index of ground bryophyte in 5 kinds of communities

多样性指数与环境因子的相关性研究表明(表3),灌木盖度和凋落物盖度与Shannon-Wiener指数显著正相关(P<0.05),相关系数分别为0.891和0.920,而与Simpson优势度指数极显著(P<0.01)或显著负相关,相关系数分别为-0.964和-0.911。

表3 5种群落类型的α多样性指数、环境因子Pearson相关性Tab.3 Pearson’s relative analysis of α diversity index and the environmental variables in 5 kinds of communities

上述结果可能与灌木盖度与凋落物盖度较高的群落中光照强度相对低、水分条件较高、苔藓植物物种数量多有关。草本盖度与Pielou均匀度指数显著(P<0.05)正相关,相关系数为0.889,可能与草本盖度较高的群落类型物种数量少、重要值变化相对较小有关。此外,灌木盖度和光照强度显著负相关(P<0.05)、土壤水分和空气湿度显著正相关(P<0.05)以及其他环境因子间不同程度的相关性,说明各种环境因子彼此相关形成的生境变化综合影响了苔藓植物物种多样性分布。

2.3 β多样性

5种群落类型Sprensen相似系数在0～0.72之间。沙地柏灌丛和油蒿半灌丛物种相似度最高,共有种包括真藓、双色真藓、西伯利亚瘤冠苔等13个物种,与群落类型和水分条件相近有关; 中间锦鸡儿灌丛与沙地柏灌丛和油蒿半灌丛物种相似系数分别为0.24和0.35,共有种是真藓、双色真藓和土生对齿藓,与该群落分布面积小、水分条件低、生境基质稳定性差有关; 草原群落与中间锦鸡儿灌丛、沙地柏灌丛和油蒿半灌丛群落相似系数在0.43 ～ 0.67之间,与真藓、双色真藓、扭口藓(Barbulaunguiculata)、土生对齿藓、小扭口藓(B.indica)和芦荟藓(Aloinarigida)对干旱与稳定基质的适应性强有关; 北沙柳灌丛仅与沙地柏灌丛共有丛生真藓,说明了不同苔藓植物水分生态幅度的显著差异性。此外,仅在油蒿半灌丛分布的物种有斜叶芦荟藓(A.obliquifolia),仅在沙地柏灌丛分布的物种有凤尾藓、小石藓(Weissiacontroversa)、钝叶小石藓(W.newcomeri)、细肋对齿藓(D.icmadophyllus)等8种,仅在北沙柳灌丛分布的物种有柳叶藓(Amblystegiumserpens)、长肋细湿藓、镰刀藓(D.aduncus)和镰刀藓直叶变种,不同群落类型的物种在一定程度上相互补充,增加了研究区苔藓植物物种多样性。(表1,表4)

表4 5种群落类型地面生苔藓植物β多样性指数差异Tab.4 β diversity index of ground bryophyte in 5 kinds of communities

3 结论与讨论

(1) 毛乌素沙地5种群落类型地面生苔藓植物有7科、17属、27种,优势种有双色真藓、真藓、土生对齿藓、西伯利亚瘤冠苔、长肋细湿藓、丛生真藓和镰刀藓直叶变种。其中的双色真藓、真藓、土生对齿藓、西伯利亚瘤冠苔等物种是本地区草原、中间锦鸡儿灌丛、油蒿半灌丛和沙地柏灌丛苔藓植物群落的优势种,也是相邻或相近地貌地区苔藓植物群落的优势种或伴生种[8-10],说明它们作为北温带或世界广布种具有较广泛生态学影响,对更大范围认识苔藓植物群落和结皮层的形成维持与演替有重要意义。苔藓植物结构简单,不同生长型及不同形体大小和不同科属个体对水分等环境条件的要求有差异[9-10]。草原和中间锦鸡儿灌丛物种组成及优势种为少数耐干旱性顶蒴藓类,油蒿半灌丛和沙地柏灌丛物种组成出现了对水分条件要求较高的苔类和顶蒴藓类科、属物种,北沙柳灌丛出现了4种湿生性小型-中型侧蒴藓类,都是物种对生境水分条件变化真实反映,在一定程度上也指示了毛乌素沙地地面生苔藓群落物种组成与层片结构变化特点。

(2) Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener指数变化规律基本一致,Simpson优势度指数变化规律与上述两个指数趋势相反。Pielou均匀度指数差异不大,说明不同群落类型物种丰富度差异对物种均匀度影响较小[9]。总体上随土壤水分、空气湿度、凋落物盖度和灌木盖度增加物种多样性增加,草本盖度和光照强度的作用与之相反,与有关研究结果较一致[9-10,21-22,24-25]。此外,影响苔藓植物物种多样性的环境因子还有土壤pH和土壤含磷量[4]、温度变量[5]、海拔高度和人为干扰[6]、乔冠郁闭度[11]、乔木盖度[10,22,24]等。除了本文中已经选取的环境因子,不同群落的分布范围(油蒿半灌丛分布最广)、生境变化幅度(沙地柏灌丛最大)、基质稳定性差异、藻结皮发育状况等应该是今后研究中应该选取的环境因子。

(3)β多样性研究表明,各种环境因子所指示的水分条件差异与Sprensen多样性指数差异紧密相关[9]。旱生、旱中生油蒿半灌丛和沙地柏灌丛地面生苔藓植物物种数量多、相似系数最高,共发现23种苔藓植物,也是毛乌素沙地大面积分布的、有重要生态学功能的群落类型。它们比科尔沁沙地松树山地区旱生、旱中生灌丛群落[小叶锦鸡儿(C.microphylla)灌草丛、西伯利亚杏(Armeniacasibirica)灌草丛、岩蒿(A.brachyloba)灌丛、绣线菊(Spiraeasalicifolia)灌草丛]、地面生苔藓植物(叶状体苔类4种,顶蒴藓类14种)多 5种,有白边钱苔(Ricciaalbolimbata)、流苏藓(Crossidiumsquamigerum)、刺边葫芦藓等17个物种未见分布[8]; 与相邻的准格尔黄土丘陵区灌丛群落(顶蒴藓类19种,叶状体苔类1种)相比,2类灌丛群落中有西伯利亚瘤冠苔、高山真藓、葫芦藓等17个物种未见分布[9]; 与科尔沁沙地大青沟地区西伯利亚杏灌丛(顶蒴藓类13种,侧蒴藓类2种,叶状体苔类3种)相比,2类群落中的土生对齿藓、盐土藓(Pterygoneurumsubsessile)、芦荟藓等16个物种未见分布[10]。尽管上述几个地区在优势种组成上有一定的相似性,但是,毛乌素沙地主要灌丛群落苔藓植物物种组成表现出明显的特殊性,体现出较显著的地区性特点,也是本地区苔藓植物生物多样性保护和生态功能研究的重点群落类型。