黄胸蓟马触角感器的形态和分布

刘宇艳, 王 谅, 张祥琴, 陈艺欣, 田厚军, 林 硕, 李 恒,余 芸, 林凌鸿, 张 洁, 陈 勇,,*, 魏 辉,,*

(1. 福建省农业科学院植物保护研究所, 福建省作物有害生物监测与治理重点实验室, 农业部福州作物有害生物科学观测试验站,福州350003; 2. 福建农林大学, 闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室, 福州350002;3. 云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所, 昆明 650205)

昆虫触角行使嗅觉、味觉，感受气流、温度、湿度以及化学信息的重要功能，其上分布着数量众多、结构功能多样的感器(Zhangetal., 2019)，影响着昆虫的取食、择偶、躲避天敌等一系列适应性行为(Kriegeretal., 1996; 丁艳红, 2011; 张治科, 2015)。因此，开展昆虫触角形态及感器分布研究具有重要的科学意义。

近年来，随着扫描电子显微镜技术的应用，蓟马类昆虫的触角形态结构及功能研究取得重要进展。例如，丁艳红等(2010)对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis不同发育阶段触角上的感器类型、分布及超微结构做了描述，明确若虫、蛹及成虫触角上共有4种类型感器，且数量及种类均存在差异；涂洪涛等(2011)利用电镜观察了塔六点蓟马Scolothripstakahashii成虫触角感受器，明确其有5种类型感器，并对感器形态和分布特征进行描述；李维娜(2013)研究了14种蓟马成虫口器和触角上感器类型与分布模式，明确蓟马成虫触角上共有9种类型感器，并对这些触角的形态与感器的数量与分布进行了比较研究；黄丽莉等(2016)和Zhu等(2017)对茶黄蓟马Scirtothripsdorsalis不同发育阶段的触角形态与感器分布进行了研究，明确其有7种类型感器，并对触角形态及内部超微结构进行了描述；韩云(2016)和Wang等(2019)对普通大蓟马Megalurothripsusitatus的触角进行了观察与描述，明确其有9种不同类型的感器，并对其种类、数量、大小及分布特征进行了研究。这些研究表明，蓟马类昆虫感器类型、数量和分布特征在不同种类之间存在差异。

黄胸蓟马Thripshawaiiensis属于缨翅目(Thysanoptera)蓟马科(Thripidae)，首次发现于亚洲地区，目前已广泛传播到世界各地(Bhattietal., 1980; Reynaudetal., 2008)，主要通过直接取食或通过传播植物病毒病对作物的产量和品质造成严重危害(Oliver and Whitfield, 2016; Hanetal., 2019)。黄胸蓟马是福建地区蓟马类害虫的优势种群，目前有关其触角形态和感器类型、数量及分布特征还不明确。本研究拟通过扫描电镜技术观察并分析黄胸蓟马的若虫、预蛹、蛹、雌雄成虫触角形态及感器类型、数量和分布位置，以期为利用行为调节防控黄胸蓟马以及进一步探索蓟马类昆虫的化学感受机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试蓟马

黄胸蓟马采自福建省农业科学院植物保护研究所月季花圃(26°07′N, 119°18′E)，在人工气候箱内(温度25±1℃，相对湿度60%±5%，光周期14L∶10D)用四季豆Phaseolusvulgaris饲养。

1.2 扫描电镜样品制备及观察

随机挑选发育良好的黄胸蓟马1龄若虫、2龄若虫、预蛹、蛹、雌雄成虫各10头，浸泡于5%戊二醛固定液中，4℃固定过夜。用PBS(0.01 mol/L)漂洗3次，每次约15 min，再用1%锇酸固定4 h，蒸馏水洗3次，每次约15 min。接下来经50%, 70%, 80%, 90%和100%酒精梯度脱水，每次约15 min；100%酒精脱水3遍，每次约15 min；再用叔丁醇置换2次，每次5 min；置于冷冻干燥仪(JEOL JFD-320 Freeze Drying Device)中冷冻干燥2 h。然后将干燥好的虫体在铜样品台上摆好并粘住，再将样品台置于喷金仪，溅射喷金(仪器：EIKO IB5)。最后置于扫描电子显微镜(JEOL JSM-6380LV)中观察拍照，加速电压为15 kV。

1.3 数据分析

根据Schneider(1964)和Shields(2004)的文献描述，确定黄胸蓟马触角中的感器类型；根据扫描电镜图片，利用Adobe Photoshop version CS测量黄胸蓟马触角长度。感器的数量、分布及种类在扫描电镜下观察并统计。

2 结果

2.1 黄胸蓟马触角形态

黄胸蓟马的触角生于头部的两只复眼之间，包括柄节、梗节和鞭节3部分，其中长的鞭节由4或5个鞭小节构成。1龄和2龄若虫触角鞭节分为4个鞭小节(I-IV)，触角平均长度分别为122.48±1.72和134.58±3.75 μm。预蛹与蛹触角无明显分节，平均长度分别为138.81±6.29和213.07±6.30 μm。成虫触角鞭节则分为5个鞭小节(I-V)，雌虫触角平均长度(263.70±5.78 μm)大于雄虫触角(225.79±8.92 μm)(表1)。

表1 黄胸蓟马不同发育阶段的触角各节平均长度Table 1 Mean length of antennal segments in Thrips hawaiiensis at different developmental stages

2.2 触角感器的类型与分布特征

除长度与分节外，研究结果表明不同龄期的黄胸蓟马触角上的感器的种类与分布有所不同(表2)。

表2 黄胸蓟马若虫和成虫触角感器类型与分布Table 2 The type and distribution of antennal sensilla in nymphs and adults of Thrips hawaiiensis

2.2.11龄若虫：黄胸蓟马1龄若虫的触角形态如图1，其上分布着8种感器和2种表皮结构。柄节扁圆台形，基部嵌入头部的触角窝，其上共分布3个Böhm氏鬃毛，其中1个在背面，2个在腹面；除此之外，柄节的最顶端有1舌状突起结构，内侧有1个刺形感器I。梗节为桶状，基部嵌入柄节顶部。其背面分布2排表皮齿，1个钟形感器和2个形似长矛的特殊结构感器；腹面分布着3个刺形感器I(图1: D和E)。特殊结构感器仅在黄胸蓟马1龄若虫期间出现，共4个，在柄节背面与鞭小节I背面处各分布2个。

鞭小节I为短锥形，基部细处与梗节相接。触角表面从基部向顶端的方向规则分布着5圈表皮齿，表皮齿长度递增；顶部分布2个刺形感器I、2个特殊结构感器、1个粗短的锥形感器I与1个腔形感器(图1: F)。鞭小节II长梭形，表面分布着4个刺形感器I、1个形似花苞的腔锥形感器(图1: G)、1个锥形感器II以及6圈微毛。鞭小节III短，其上仅分布着1个锥形感器II，3个刺形感器I，腹面处有1排微毛。鞭小节IV呈长条形，位于顶端，其上分布着8个细长、顶部稍钝的刺形感器II与2个表面光滑、顶部尖细的毛形感器(图1: G)。

2.2.22龄若虫：黄胸蓟马2龄若虫的触角与1龄若虫触角形态相似(图2)，但鞭小节I呈椭圆形、粗大；各节长度均比1龄若虫增加；柄节无舌状结构，梗节与鞭小节I无特殊结构感器(图2: C)。2龄若虫的触角上分布着7种感器和2种表皮结构。

柄节分布3个Böhm氏鬃毛，背面1个，腹面2个；内侧有1个刺形感器I。梗节上部环生5个刺形感器I，3个在腹面，2个在背面；背面的2个刺形感器I基部中间有1个形状扁平的钟形感器。除此之外，梗节的腹面与背面各有一排尖齿状的表皮齿结构(图2: C和D)。

鞭小节I基部变细与梗节相接，表面的6圈脊线上规则分布着细长的表皮齿，形似微毛；顶部分布4个刺形感器I、1个粗短的锥形感器I与1个腔形感器(图2: E)。鞭小节II长梭形，基部嵌入鞭小节I顶端，表面分布着2个刺形感器I、1个腔锥形感器、1个锥形感器II以及6圈表皮齿(图2: F和G)。鞭小节III短，仅分布着1个锥形感器II，3个刺形感器I与1排分布在腹面的表皮齿。鞭小节IV细长，其上分布约8个有纵脊和基窝的刺形感器II(图2: H)与2个毛形感器。

图1 黄胸蓟马1龄若虫触角扫描电镜图Fig. 1 Antenna of the 1st instar nymphs of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 腹面Ventral vision; B: 背面Dorsal vision; C: 柄节背面，示Böhm氏鬃毛与舌状结构Böhm bristles (BB) and ligulate structure (LS) at the scape, dorsal view; D: 梗节背面，示表皮齿、钟形感器和特殊结构感器Cuticular denticles (cd), sensilla campaniformia (SCa) and unusual sensillum (US) at the pedicel, dorsal view; E: 梗节背面，示特殊结构感器Unusual sensillum (US) at the pedicel, dorsal view; F: 鞭小节I腹面，示表皮齿、锥形感器I、腔形感器和刺形感器I Cuticular denticles (cd), sensilla basiconica I (SBI), sensilla cavity (SCav) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere I, ventral view; G: 鞭节顶端,示腔锥形感器、锥形感器II、毛形感器与刺形感器II Sensilla coeloconica (SCo), sensilla basiconica II (SBII), sensilla trichodea (ST) and sensilla chaetica II (SChII) at the apical end of the flagellum. FI-FIV: 鞭节4个鞭小节(I-IV) Four flagellomeres (I-IV) of the flagellum; P: 梗节Pedicel; S: 柄节Scape.

图2 黄胸蓟马2龄若虫触角扫描电镜图Fig. 2 Antenna of the 2nd instar nymphs of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 腹面Ventral vision; B: 背面Dorsal vision; C: 梗节背面,示钟形感器、刺形感器I和表皮齿Sensilla campaniformia (SCa), sensilla chaetica I (SChI) and cuticular denticles (cd) at the pedicel, dorsal view; D: 梗节腹面,示表皮齿与刺形感器I Cuticular denticles (cd) and sensilla chaetica I (SChI) at the pedicel, ventral view; E: 鞭小节I腹面，示表皮齿、锥形感器I和腔形感器Cuticular denticles (cd), sensilla basiconica I (SBI) and sensilla cavity (SCav) at the flagellomere I, ventral view; F-G: 鞭小节II，示腔锥形感器和锥形感器II Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla basiconica II (SBII) at the flagellomere II; H: 鞭小节IV顶端，示刺形感器II Sensilla chaetica II (SChII) at the flagellomere IV. FI-FIV: 鞭节4个鞭小节(I-IV) Four flagellomeres (I-IV) of the flagellum; P: 梗节Pedicel; S: 柄节Scape.

2.2.3预蛹：预蛹期虫体细长，翅芽短；虽不取食，仍四处爬行。其触角整体呈锥形，通常朝上竖起且可以自由活动，到后期则靠后弯曲。预蛹触角表面包裹着蛹表皮，不易观察到分节，表面总共分布着约8个细长弯曲、基部有基窝的毛状结构(图3: D)，末端分布3～5个小孔结构(图3: C)。

图3 黄胸蓟马预蛹触角扫描电镜图Fig. 3 Antenna of the pre-pupae of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 黄胸蓟马预蛹T. hawaiiensis pre-pupa; B: 图A方框内放大图Figure B is an enlargement of the boxed area in figure A; C, D: 图B方框内放大图Figure C and D are enlargements of the boxed areas in figure B; C: 小孔结构Ostiole structure (OS); D: 毛状结构 Hairy structure (HS).

2.2.4蛹：蛹期的黄胸蓟马行动自如，翅芽长至腹部末端。触角表面包裹着蛹表皮，紧贴头胸背部，圆柱形，不易观察到分节，不能自由活动。触角表面分布着约8个细长、弯曲、基部有隆起基窝的毛形结构(图4: C)；2～3个基部扁圆，顶部稍尖的钝锥形结构(图4: D)，3个扁圆的凸起结构(图4: F)和6个粗短圆锥形、顶部骤尖的尖锥形结构(图4: G)。

图4 黄胸蓟马蛹触角扫描电镜图Fig. 4 Antenna of the pupae of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 黄胸蓟马蛹T. hawaiiensis pupa; B: 图A方框内放大图Figure B is an enlargement of the boxed area in figure A; C: 毛状结构 hairy structure (HS); D: 钝锥形结构Blunt conical structure (BCS); E: 尖锥形结构Sharp conical structure (SCS); F: 凸起结构 Convex structure (CS); G: 触角顶端形态Morphology of antennal apex.

2.2.5成虫：黄胸蓟马成虫触角与若虫触角形态相似，长度增加，鞭节多一个鞭小节。雌雄成虫触角形态以及感受器的种类与分布均无明显差异，仅触角长度雌虫大于雄虫，这也与雌雄成虫的体长差别相一致(图5和6)。柄节表面分布4个Böhm氏鬃毛和6个刺形感器I，其中：腹面有3个Böhm氏鬃毛，背面1个；刺形感器I则较分散地长在触角四周(图5: D; 图6: C)。梗节形似水桶，顶部薄、平整，基部嵌入柄节。梗节有约3层脊线，腹面的脊线边缘平整无表皮齿；背面脊线边缘覆盖较长的表皮齿。此外，梗节共分布着约6个刺形感器I和1个钟形感器(图5: E; 图6: D)。

鞭节整体均匀细长，两端较尖。其中，鞭小节I-IV为大小不一的梭形，表面规则且密集地分布着微毛，每节上的微毛长度均由基部往顶端的方向递增。除微毛外，每节上还分布着不同数量的其他类形感器：鞭小节I最长，有约8圈微毛；顶部环生4个刺形感器I，背面有1个极显眼的锥形感器III，其外观呈开口朝上的“U”形，“U”形底部嵌进鞭小节I，锥形感器III的一侧分布着1个腔形感器(图5: F; 图6: E)。鞭小节II也有4个环生的刺形感器I，1个位于腹面的锥形感器III，紧邻锥形感器III分布1个粗指形锥形感器I，该节共7圈微毛。鞭小节III相对短小，其上有约5圈微毛；顶部环生5个刺形感器I、1个锥形感器II、1个腔形感器(图5: G)与1个分布在背面的花苞状的腔锥形感器(图5: H; 图6: F)。鞭小节IV上半部分布着1个腔锥形感器，1个刺形感器I，约15个刺形感器II和2个锥形感器II，下半部环绕着3圈微毛。鞭小节V为短三角锥形，其上分布着约10个有基窝的刺形感器II与2个无基窝的毛形感器(图5: C; 图6: B)。

3 讨论

本研究观察了不同发育阶段黄胸蓟马触角形态与触角感器的分布和数量，明确黄胸蓟马在不同发育阶段触角形态及感器数量均存在差异。黄胸蓟马若虫与成虫阶段的触角由柄节、梗节和鞭节3个部分组成，其中若虫触角的鞭节可分为4个鞭小节(共6节)，成虫则分为5个鞭小节(共7节)。通过比较为害作物较为严重的几种蓟马成虫的触角形态发现，不同种类蓟马触角分节也存在差异，如：烟蓟马Thripstabaci、棕榈蓟马Thripspalmi等种类的蓟马雌成虫触角分为7节，西花蓟马、花蓟马Frankliniellaintonsa等种类的蓟马成虫触角分8节，还有少数种类的蓟马触角分9节(Bhatti, 1980; 李维娜, 2013; Wangetal., 2019; Zhangetal., 2019)。由表3可见，7种蓟马成虫触角均有1个钟形感器、1个锥形感器I、2个呈“U”形的锥形感器III、2个腔锥形感器以及数量较多的微毛，且这些感器的分布位置相对固定。另外，特殊结构感器在花蓟马属3种蓟马触角上均分布有2个，但在黄胸蓟马成虫触角上未能观察到。然而，锥形感器I与特殊结构感器在黄胸蓟马1龄若虫触角上均有分布。此外，在普通大蓟马和花蓟马属的3种蓟马触角上感器的数量存在性二型现象，这种现象在黄胸蓟马及烟蓟马和棕榈蓟马上并未发现。

像其他蓟马种类一样，黄胸蓟马行过渐变态的发育方式。预蛹与蛹两个阶段虽不取食但能自由行动。本研究中，黄胸蓟马预蛹与蛹的触角表面包裹着蛹表皮，不易观察到分节，预蛹触角为三角锥形，通常向前伸展；蛹期触角为不规则的塔形，向后弯曲至顶端紧贴头胸背部，不能自由活动(图3, 4)。这两个发育阶段的黄胸蓟马触角上分布着一些向外隆起或凹陷的结构，如毛形结构、尖锥形结构、钝锥形结构、 小孔结构等。目前关于蓟马蛹期触角表面结构的描述较少，本研究中观察到的这些结构是否属于蓟马蛹期触角上特定的感器还需要通过进一步的研究来确定。

图5 黄胸蓟马雄成虫触角扫描电镜图Fig. 5 Antenna of adult males of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 背面Dorsal vision; B: 腹面Ventral vision; C: 图B方框内放大图Figure C is an enlargement of the boxed area in figure B; D: 柄节腹面，示Böhm氏鬃毛与刺形感器I Böhm bristles (BB) and sensilla chaetica I (SChI) at the scape, ventral view; E: 梗节背面，示钟形感器、刺形感器I和表皮齿Sensilla campaniformia (SCa), sensilla chaetica I (SChI) and cuticular denticles (cd) at the pedicel, dorsal view; F: 鞭小节I背面，示锥形感器III Sensilla basiconica III (SBIII) at the flagellomere I, dorsal view; G: 鞭小节III，示腔形感器 Sensilla cavity (SCav) at the flagellomere III; H: 鞭小节IV，示腔锥形感器和刺形感器I Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere IV; I: 鞭小节IV，示锥形感器II Sensilla basiconica II (SBII) at the flagellomere IV. FI-FV: 鞭节5个鞭小节(I-V) Five flagellomeres (I-V) of the flagellum; P: 梗节Pedicel; S: 柄节Scape.

图6 黄胸蓟马雌成虫触角扫描电镜图Fig. 6 Antenna of adult females of Thrips hawaiiensis under scanning electron microscopyA: 背面Dorsal vision; B: 腹面，放大图示意鞭小节V上的刺形感器II和毛形感器Ventral vision, enlarged area showing sensilla chaetica II (SChII) and sensilla trichodea (ST) at the flagellomere V; C: 柄节腹面,示Böhm氏鬃毛Böhm bristles (BB) at the scape, ventral view; D: 梗节背面，示钟形感器Sensilla campaniformia (SCa) at the pedicel, dorsal view; E: 鞭小节I背面，示锥形感器III和腔形感器Sensilla basiconica III (SBIII) and sensilla cavity (SCav) at the flagellomere I, dorsal view; F: 鞭小节IV，示腔锥形感器和刺形感器I Sensilla coeloconica (SCo) and sensilla chaetica I (SChI) at the flagellomere IV. FI-FV: 鞭节5个鞭小节(I-V) Five flagellomeres (I-V) of the flagellum; P: 梗节Pedicel; S: 柄节Scape.

本研究观察到黄胸蓟马成虫与若虫触角上的感器与表皮结构共有11种，分别为Böhm氏鬃毛、刺形感器(SChI和SChII)、毛形感器、锥形感器(SBI-SBIII)、钟形感器、腔形感器、腔锥形感器和特殊结构感器8种触角感器，以及舌状结构、表皮齿以及微毛3种表皮结构(图1, 2, 5, 6)。这些感器与表皮结构具有特定的分布规律，比如：(1)Böhm氏鬃毛是一种粗短、表面光滑、顶部钝圆如三角锥形、基部凹陷形成基窝的主要用于感受位置和运动的机械感受器(Zhuetal., 2017)，在蓟马多个发育阶段触角的柄节均有分布(图1: C; 图5: D; 图6: C)。李维娜(2013)发现蓟马触角中有一种感器与Schneider (1964)分类系统中的Böhm氏鬃毛分布一致，只是缨翅目蓟马触角上数量少，常呈单个分布，易被忽略，因而之前的研究中未被报道。(2)本研究观察发现黄胸蓟马若虫与成虫触角上的毛形感器主要分布在触角末节靠上部的位置，数量较少(表2)，具有机械和感受味觉的功能(Almaas and Mustaparta, 1991; 那杰等, 2008)。(3)刺形感器形态与毛形感器的外形虽有相似之处，但刺形感器外观更为坚硬，基部有基窝，表面分布由基部延伸至端部的纵脊(图2: H; 图6: B)。有研究根据刺形感器在不同发育阶段的分布以及不同的外形将其归类为2或3个亚型，其中SChI和SChIII有感受化学分子的功能，而SChII主要行使机械感受的功能(涂洪涛等, 2011; 吕召云等, 2015; 黄丽莉等, 2016; Zhuetal., 2017; Wangetal., 2019)。本研究中根据其外形特征将其分为2个亚型。短刺形的刺形感器I外形坚韧，顶端尖细，表面有明显的纵脊，分布较广；刺形感器II较为细长，顶部稍钝，表面纵脊较浅，主要分布在鞭节末端2个鞭小节。(4)锥形感器通常呈锥状，表面有规则的纵脊和微孔(图2: E; 图6: E)。这是一种与气味嗅觉相关的触角感器，在蓟马触角的分布位置、形态与长度存在差异，可能与性信息素的识别相关(那杰等, 2008; Wangetal., 2010; 黄丽莉等, 2016)。本研究根据形态差异将黄胸蓟马触角上的锥形感器分为3类：SBI为顶端钝圆的短棒状，仅单个分布于若虫触角鞭小节I及成虫鞭小节II的腹面处，依据感器出现前后顺序，故将其命名为SBI(图1: F; 图2: E; 图5: F)；SBII底部粗、顶端尖呈长锥形，在若虫与成虫触角上均有分布(图1: G; 图2: G; 图5: I)；SBIII为“U”字形，该感器仅在雌雄成虫的触角鞭小节I的背面和鞭小节II的腹面上分布(图5, 6)，因此，我们推测SBIII或与成虫识别配偶、交配等活动有关。目前，锥形感器III(SBIII)的命名尚有争议，有的称其为“U”形感器 (丁艳红等, 2010; 黄丽莉等, 2016)，也有称为塔形感器(涂洪涛等, 2011)，但多数学者将其归类为锥形感器(Zhuetal., 2017; Wangetal., 2019)，本研究根据其表面具有纵脊和微孔等特征将其归类于锥形感器。(5)钟形感器形似向外突起的硬币，为不完整的圆环状，在各种常见蓟马触角中位置较为固定，常见于梗节背面，且每根触角上仅有1个(表3)，被认为具有感知外骨骼张力的作用(Bodeetal., 1986; 李维娜, 2013)。(6)腔形感器为表皮向内凹陷形成的空洞状的感器(图2: E; 图5: G)，在黄胸蓟马若虫与成虫的触角上均有分布，具有感受外界温、湿度差异的作用(Zhuetal., 2017; Schneideretal., 2018)。(7)腔锥形感器也是一种具有明显外形特征的感器，这种感器底部体壁光滑，中部及靠上部位则具有纵脊， 顶端尖， 形似花苞(图1: G; 图2: F; 图5: H; 图6: F)，在黄胸蓟马若虫及雌、雄成虫触角鞭节处均有分布，是一种感受外界温、湿度的感受器(吕召云等, 2015; Zhuetal., 2017)。(8)特殊结构感器底部具有基窝，表面有纵脊，形似刺形感器I，但顶端膨大呈菱形，形似长矛(图1: D和E)，仅存在于1龄若虫的触角柄节与鞭小节I背面处以及体壁处，暗示其可能在低龄黄胸蓟马生长发育过程中有独特的作用，但具体作用尚不清晰；2龄若虫触角在相同位置处则分布着刺形感器I(图2: C)。由于特殊结构感器表面也有纵向凹陷，与美洲棘蓟马成虫触角梗节的特殊结构感器2相似，因此推测该感器与刺形感器之间具有某种发育相关的联系，也许用于感受外界的机械或化学刺激(李维娜, 2013)。

黄胸蓟马有3种特殊的表皮衍生结构：(1)表皮齿是一种分布在黄胸蓟马若虫触角各节脊线上的成排的小齿状结构，在成虫梗节背面也有分布(图1: D; 图2: D; 图5: E)。该结构在多种蓟马的成虫梗节处均有报道，但目前其功能尚不清晰(李维娜, 2013)。韩云(2016)称其为芽孢形感器，仅分布在普通大蓟马雄成虫的触角梗节背面脊线处，雌虫未见。在本研究中，黄胸蓟马雌雄成虫梗节背面均分布有3排表皮齿，无明显的性二型现象，因此该结构与黄胸蓟马雌雄性别无关。(2)微毛常分布在蓟马科昆虫触角和口器上。微毛从基部到顶部逐渐变细长，呈俯卧状着生于触角的表面，且尖端稍微向内弯曲，基部无窝，表面无孔，仅含有1个不带树突的空腔(Zhuetal., 2017)。有研究将微毛归类为毛形感器的一种(丁艳红等, 2010)。微毛是黄胸蓟马成虫触角上数量最多、分布最广的结构，除柄节、梗节与鞭节末端外，其余各节均分布着大量的微毛(表2)。由于其在成虫触角上的分布规律与表皮齿在若虫触角上的分布规律相似，推测二者之间可能具有某种进化关系，还有待进一步研究。(3)舌状结构形似舌片，表面光滑无孔(图1: C)，仅出现于1龄若虫触角柄节边缘处，数量较少。该结构在茶棍蓟马若虫触角上也有报道，但目前其功能尚不明确 (吕召云等, 2015)。

本研究较为全面、详细地对黄胸蓟马各个发育阶段的触角形态及感器形态、分布和数量进行描述和统计，总结了已报道的6种常见蓟马触角上的感器类型与数量，并在此基础上对黄胸蓟马触角上各感器的功能进行了推测。这些研究结果，对于丰富蓟马触角形态学理论知识、进一步探索昆虫嗅觉行为和识别机制有重要意义。但对相关感器功能的推测仍需要通过行为学和电生理学等研究来分析与验证。