立体匀播和密度对冬小麦光合、干物质积累分配及产量的影响

张金汕，贾永红，李 鹏，孙 鹏，蒋 文，石书兵

(1.新疆农业大学农学院，新疆乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院奇台麦类试验站，新疆奇台 831800)

立体匀播是小麦生产上的一项增产新技术，是基于小麦生长发育特性，充分发挥小麦个体均匀健壮和群体充足合理的协调机制。与常规条播方式相比，立体匀播下麦种分布更均匀，更有利于小麦个体生长，进而达到高产目的[1-2]。因此，研究小麦立体匀播对粮食生产和栽培技术革新均有重要意义。赵广才等[3]认为，小麦立体匀播创造了单株营养均衡的条件，使苗期个体营养竞争减小，促进了冬前幼苗健壮发育和优势蘖的形成，其群体能均匀接受光照，从而提高个体和群体光合作用，进而提高产量，且立体匀播减少了传统条播造成的行垄之间的裸地面积，增加了苗期的地表覆盖度，有利于土壤保墒和土地资源的充分利用。郝德有等[4]研究表明，立体匀播麦种在土壤纵向分布中存在一定差异，而分蘖节位则趋向于同一土层，麦苗单株分蘖调节特性加强，群体更均匀，能充分利用光热资源，通风透光性比常规条播更好；立体匀播植株的根系更为发达，植株根系与叶片活力强，不早衰，抗干热风和倒伏性强。张幸温等[5]研究表明，立体匀播小麦能充分展示幼苗匍匐特性，且立体匀播将常规条播下麦田分布的一维行距变为二维株距，避免了幼苗的拥挤，使小麦个体能够充分有效利用农田土地资源，促进了小麦有效分蘖的发生，增加小麦产量。与常规条播相比，立体匀播小麦产量可提高3.59%～ 18.91%，整地、撒肥及播种等作业成本降低，肥料投入成本减小，种植效益显著增加[6-7]。关于小麦干物质积累、转运及产量方面的研究，前人主要在常规条播种植方式下进行[8-11]，而针对立体匀播对小麦光合、干物质积累、转运和产量构成的影响鲜见报道。本研究选用新疆昌吉地区普遍栽培的两个冬小麦品种，研究种植方式和密度对冬小麦光合、干物质积累及产量的效应，为立体匀播技术在新疆地区的推广应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试点概况

试验于2016年10月—2017年8月在新疆农业科学院奇台麦类试验站进行。试验前供试土壤基本理化性质见表1。

表1 供试土壤的基本理化性质

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料与设计

供试小麦品种为新疆普遍栽培的新冬22号和新冬46号，其中新冬22号分蘖力强，晚熟；新冬46号分蘖力中等，早熟。

采用二因素裂区试验设计，种植方式为主区，设立体匀播(uniforming，UN)和常规条播(drilling，DR)2个处理；种植密度为副区，共4个处理：D150(150万株·hm-2)、D225(225万株·hm-2)、D300(300万株·hm-2)和D375(375万株·hm-2)。播种为人工匀播(采用打孔排种板固定株距)和人工条播，人工匀播按立体匀播技术原理设计，前期预试验中人工匀播和立体匀播机播种的效果基本一致。小区面积为10 m2(2 m× 5 m)，匀播株间距分别为8.2、6.7、5.8、5.2 cm，条播行距0.2 m，播深3～4 cm，每小区10行。3次重复。试验地四周设置保护行，播前基肥施尿素(含N 46%)300 kg·hm-2，施纯磷(P2O5)150 kg·hm-2，灌水及其他管理措施与当地大田一致。播期为2016年10月2日。前茬作物为玉米。

1.2.2 测定项目与方法

叶面积指数测定：于抽穗期、开花期和灌浆期，测定小麦群体冠层上、中和下部叶叶面积指数(LAI)[12]，其中，旗叶与倒二叶为上部叶，倒三叶与倒四叶为中部叶，倒五叶与倒六叶为下部叶。

SPAD值测定：开花期每小区选长势一致植株50株，挂标签标记，于小麦花后0、7、14、21、28 d上午10:00-12:00，采用SPAD叶绿素测定仪(Manolta-502)，选取10株测定植株上、中和下部叶SPAD值，每次测定选取每片叶的三个不同部位，取其平均值。

净光合速率测定：于花后0、7、14和21 d，用英国Hansatech公司生产的TPS-2光合仪，选取标记植株5株，在晴天上午11:00-13:00时间内，测定上、中和下部叶净光合速率(Pn)。

干物质积累量及产量测定：选取挂牌标记植株，分别于开花后0 d和35 d(成熟期)取10株样，按茎鞘(茎秆+叶鞘)、叶片、籽粒、穗轴和颖壳分样，于105 ℃杀青 30 min，80 ℃烘干至恒重，计算干物质积累量。成熟期选取挂牌标记10株样室内考种，并在各小区实收4 m2测产。

1.2.3 干物质转运指标计算

干物质转运量=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重[13]；干物质转运效率=干物质转运量/开花期营养器官干重×100%[14]；干物质转运对籽粒产量贡献率=干物质转运量/粒重×100%[15]。

1.3 数据分析

用Excel 2007、DPS 7.05统计软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 种植方式和密度对冬小麦光合特性的影响

2.1.1 对冬小麦叶面积指数的影响

不同生育时期，种植方式和密度对群体上、中和下部叶的影响不同(图1)。随着种植密度增大，不同冠层叶面积指数表现为先增大后减小的变化趋势。立体匀播与条播相比较，抽穗期，新冬22号和新冬46号上部叶叶面积指数增大1.92%和21.13%，后者差异达显著水平，中部叶均显著增大(17.44%和13.96%)，而下部叶无显著变化；开花期，新冬22号和新冬46号上部叶叶面积指数增大7.88%和15.32%，后者差异达显著水平，中部叶无显著变化，下部叶均显著增大(12.96%和13.26%)；灌浆期，新冬22号和新冬46号上部叶叶面积指数增大12.98%和 22.63%，中部叶增大11.32%和28.98%，下部叶增大 26.24%和23.67%，差异均显著。与常规条播比较，生育前期，立体匀播增大了群体上层和中层叶的叶面积指数，生育后期，立体匀播主要增大了群体中层和下层叶的叶面积指数。

相同时期图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。XD 22：新冬22号；XD 46：新冬46号。下图同。

2.1.2 对冬小麦叶片SPAD值的影响

由图2可知，随种植密度增大叶片SPAD值呈下降趋势。花后不同天数，立体匀播小麦不同部位叶片的SPAD值均高于条播小麦，且花后 21 d开始，差异加大。花后21 d，在D150、D225、D300和D375处理下，立体匀播的新冬22号上层叶SPAD值比条播分别高5.16%、6.80%、7.95%和0.80%，新冬46号分别高10.85%、6.00%、10.45%和6.22%；立体匀播下2个品种的中、下部叶SPAD值也均高于条播。取不同天数均值进行多重比较发现，立体匀播的新冬22号上、中和下部叶SPAD值较条播平均高9.94%、1.91%和32.48%，下部叶差异达显著水平；新冬46号上、中和下部叶SPAD值分别较条播提高 9.10%、26.01%和16.32%，中、下部叶差异均达显著水平。这表明立体匀播提高了小麦花后叶片SPAD值，且随着花后天数的延长，增高趋势明显，尤其是提高了群体中层和下层叶片的SPAD值。

图2 播种方式和密度对冬小麦叶片SPAD值的影响

2.1.3 对冬小麦叶片净光合速率的影响

由图3可知，随种植密度增大，2个品种叶片的净光合速率整体呈下降趋势，以中、下部叶表现较为明显。对不同密度下的叶片净光合速率取均值进行多重比较发现，立体匀播处理的新冬22号上部叶片净光合速率在花后0 d、7 d、14 d、21 d比条播分别高18.32%、17.12%、8.43%和 6.36%，中部叶分别较条播高9.25%、9.97%、2.79%和6.98%，下部叶分别较条播高25.58%、23.15%、28.74%和59.87%；立体匀播处理的新冬46号上部叶分别较条播高5.46%、7.28%、14.84%和11.84%，中部叶分别较条播高 14.68%、15.67%、21.73%和39.45%，下部叶分别较条播高18.16%、17.28%、19.67%和 28.04%。这表明立体匀播主要增强了小麦群体中、下部叶片光合能力。

图3 播种方式和密度对冬小麦叶片净光合速率的影响

2.2 种植方式和密度对冬小麦花后干物质积累和分配的影响

2.2.1 对冬小麦花后干物质积累的影响

由表2可知，在立体匀播下，新冬22号开花期干重、成熟期营养器官干重和籽粒重分别比条播提高1.88%、0.42%和3.37%，干物质转运量、转运效率及其对籽粒产量贡献率分别提高 1.74%、3.05%和2.01%，差异不显著；新冬46号开花期和成熟期营养器官干重比常规条播提高13.13%和12.41%，差异均显著；籽粒重提高 12.05%，干物质转运量、转运效率及其对籽粒产量贡献率分别提高9.96%、5.41%和6.88%，差异均不显著。随种植密度增大，开花期新冬22号在两种种植方式下的干重呈先升高后降低趋势，D225水平下达到最大；成熟期营养器官干重、籽粒重和干物质转运量则均呈下降趋势；而干物质转运效率及其对籽粒产量贡献率在匀播方式下呈先升高后降低趋势，在条播方式下呈上升趋势。随种植密度增大，开花期新冬46号在立体匀播下的干重呈先增加后降低趋势，常规条播下表现为下降趋势；成熟期营养器官干重在两种种植方式下均呈先增加后降低趋势，于D225水平下达到最大；籽粒重和干物质转运效率在立体匀播下先增大后减小，在条播条件下呈下降趋势。

表2 播种方式与密度对冬小麦干物质积累与运转的影响

2.2.2 对小麦花后干物质分配的影响

由表3可知，与条播相比，立体匀播下新冬22号和新冬46号的植株茎鞘干物质分配率分别降低0.89%和1.35%，叶片干物质分配率分别降低6.49%和5.12%，差异均不显著；而颖壳及穗轴干物质分配率分别提高0.07%和5.45%，后者差异显著。新冬22号籽粒干物质分配率在立体匀播下比常规条播显著提高(1.49%)，而新冬46号在两种播种方式间差异不显著。随着种植密度增大，新冬22号茎鞘干物质分配率在立体匀播下增大，在条播下先增后减；而新冬46号则无明显的变化规律。两个品种的叶片干物质分配率均随着种植密度增大呈下降趋势，颖壳及穗轴、籽粒干物质分配率均无明显变化规律。这表明，立体匀播降低了小麦茎鞘和叶片干物质的分配率，提高了颖壳及穗轴、籽粒干物质的分配比率，促进了植株花后干物质从茎鞘、叶片向颖壳及穗轴向籽粒中转移。

表3 播种方式和密度对冬小麦成熟期干物质在不同器官中分配的影响

2.3 种植方式和密度对小麦产量及其相关指标的影响

由表4可知，与常规条播相比，立体匀播下两个品种的平均主茎穗长减小，而平均分蘖茎穗长增大。种植密度对两种种植方式下新冬22号的主茎穗长均无显著影响；不同密度下新冬46号的主茎穗长无显著变化，其分蘖茎穗长随密度增加呈显著降低趋势，其中D150和D225处理显著高于D300和D375处理。立体匀播方式下新冬22号和新冬46号主茎穗穗粒重比常规条播平均降低 7.95%和4.43%，而分蘖穗穗粒重则平均提高 11.54%和5.06%。随着种植密度增大，新冬22号主茎穗和分蘖穗的穗粒重均呈减小趋势，立体匀播下不同密度处理间主茎穗的穗粒重差异不显著，而分蘖穗的穗粒重则显著降低，常规条播下其主茎穗和分蘖穗的穗粒重则显著降低；种植密度对两种播种方式下新冬46号主茎穗和分蘖穗的穗粒重均无显著影响。这表明立体匀播方式降低了主茎穗穗长和穗粒重(D150处理除外)，但增加了分蘖茎的穗长和穗粒重，且随着种植密度增大整体呈减小的变化趋势。

表4 播种方式和密度对冬小麦穗长和穗粒重的影响

种植方式对新冬22号和新冬46号的穗数和产量均有显著影响(表5)。与常规条播比较，2个品种在立体匀播方式下穗数平均提高17.31%和 17.68%，差异显著(P<0.05)；产量分别提高 6.40%和9.84%，差异显著，且均于D225水平下达到最大。立体匀播方式下穗粒数和千粒重均低于条播，其中，新冬22号和新冬46号穗粒数平均比条播低2.23%和1.71%，而千粒重表现为新冬22号比条播低4.38%，但差异不显著，新冬46号显著降低(4.54%)。这表明，立体匀播较常规条播显著提高了冬小麦产量，且主要通过穗数实现，而对穗粒数和千粒重的影响不大。

表5 播种方式和密度对冬小麦产量和产量构成的影响

3 讨 论

3.1 种植方式和密度对小麦光合、干物质积累和分配的影响

研究源、库特征与干物质分配的关系是探索小麦高产机制的重要方法之一[16]。研究发现，小麦产量与花后干物质积累呈显著正相关关系[10]，小麦籽粒灌浆所需的营养物质主要来自于花后光合作用及花前营养器官同化物的再分配[17]。叶优良等[18]研究认为，较高的干物质积累量是小麦高产的前提。不同种植方式改变了小麦群体的通风、透光状况，尤其改变了植株下部叶片的光合能力，影响了光合产物的积累，进而改变小麦生物产量[19]。Debruin等[20]和Jost等[21]也补充了这一观点，认为优化作物空间布局和冠层结构，能提高群体光合效率，有利于提高小麦单产。本研究表明，立体匀播增大了小麦群体叶面积指数，尤其增大了群体生育后期中、下部叶面积指数。产生这一结果的原因有两方面，一是匀播方式下小麦有效分蘖增多，茎数和叶片数也会相应增大；二是匀播方式优化了群体结构，改善了群体通风透光等微环境因素，使得中、下部叶片延迟衰老，叶面积指数高于条播，同时，其SPAD值也保持较高水平，进而有利于提高群体中、下部叶片光合。这和前人的研究结果基本一致[19]。本研究还表明，立体匀播增大了植株营养器官干物质积累量，降低了成熟期营养器官干物质分配率，促进了干物质向籽粒中转运，进而提高了籽粒重，且主要通过增加分蘖穗籽粒重而增加产量，这可能是由于立体匀播小麦群体均匀分布，有助于分蘖穗对光热资源充分利用，提高了分蘖穗穗长和粒重，但主茎穗粒重有所下降，具体原因有待进一步研究。

关于种植密度方面，王长年等[22]研究表明，随着种植密度增大，小麦干物质积累量增大，但超过一定范围时反而下降。本研究表明，随着种植密度增大，小麦开花期干重先升高后降低，成熟期营养器官干重、籽粒重和干物质转运量均随着密度的增大而减小。上述研究表明，通过改变小麦种植方式和密度，可以优化作物空间布局，改善群体光合能力，进而提高产量。

3.2 种植方式和密度对产量构成和产量的影响

不同种植方式使麦苗株距发生变化，改变了个体在田间的水平分布状况，进而影响小麦的个体发育和群体结构，最终对产量产生较大影响[23]。在常规条播方式下，因株距过小，常造成小麦个体发育不良、田间通风透光条件差、资源利用率低和病虫滋生的现象，进而影响产量[24]。在一定范围内，随着种植密度的增加，籽粒产量明显增加，超过一定范围，则产量下降[25]。研究表明，小麦成穗数随种植密度增加而增加，但穗粒数和千粒重则随种植密度的增加而显著降低[26-28]。本研究表明，立体匀播增加了小麦群体穗数，2个品种在立体匀播方式下的穗数较常规条播平均提高17.31%和17.68%，且差异均显著，这与赵广才等[3]、常旭虹等[1]研究结果基本一致，即立体匀播有利于小麦幼苗优势蘖的形成，增大单株有效分蘖成穗，并主要通过增加穗数而实现增产。本研究对主茎和分蘖茎分开研究，发现与常规条播小麦相比，立体匀播小麦分蘖穗穗长和穗粒重增大，但主茎穗反之；而平均穗粒数和千粒重有所下降，这和张永强等[1]研究结果存在差异。因此，有关立体匀播的更多信息有待进一步研究和验证。