祁连山地区林下地被物持水量与采样方法的关系研究

杨军军， 何志斌， 蔺鹏飞

（1.咸阳师范学院，陕西 咸阳 712000； 2.中国科学院西北生态环境资源研究院中国生态系统研究网络临泽内陆河流域研究站/内陆河流域生态水文重点实验室，甘肃 兰州 730000）

0 引言

地处西北半干旱区祁连山中部北坡的青海云杉林（Picea crassifolia）具有良好的生态系统结构，以苔枯层为主的林下地被物层发育完整。苔枯层具有疏松多孔介质特征［1］，具备强大的表面能和海绵物的力学特性，使其在寒区森林生态系统水分再分配过程的降水截持、动能消减和地表产流调节中发挥重要作用［2-4］，近期研究还发现其对青海云杉林生态系统的呼吸同样起着重要作用［5］。苔枯结构分为上层的苔藓层和下层的枯落物层，根据研究，苔枯层对降水的截持能力受雨型、降雨量和降雨强度等诸多因素影响［6］，不同降雨事件有不同的截留量，特别是降雨量与雨强较小的降雨事件，该截持作用更加突出［7］，因此，寒区森林地表苔枯层的持水能力与流域产、汇流形成过程间关系密切。

陈邦杰等［8-9］、高谦等［10-11］前辈开创并奠定了我国苔藓研究的基础，总结已有关于苔藓水文特性的研究，发现存在以下两方面问题。其一，已有研究主要关注苔藓或枯落物层的最大持水量［12-13］，且多独立对两者进行研究，苔藓和枯落物层的持水特征经常被分别量化［14-15］，该做法能否真实评价林下地被层的水文特征有待进一步验证，苔枯层作为一整体与剥离开独立计算其间的区别有待进一步分析；其二，已有关于苔藓的研究中，苔藓样本的采集和运输大多以采样袋（尼龙网袋或密封袋）散装（简称为散状采样）运输并进行实验［16-17］，研究结果间差异显著可对比性差［18］，鲜有研究采用基于PVC 的原状采样法（简称为原状采样），散状与原状两种采样方法对苔藓水文特征量化究竟会产生多大差异目前尚不清楚。为了更为科学、准确地获取林下地被物水文特征参数［19］，我们亟需对这些内容展开深入研究。

针对以上两方面问题，本研究以青藏高原北麓祁连山青海云杉林地被物为研究对象，拟探讨以下两个问题。第一，量化并对比苔枯层、苔藓层两种地被物的持水特征，实现对林下地被物生态水文功能的客观分析；第二，量化并对比基于尼龙网袋的散状苔藓与基于PVC 管的原状苔藓间的水文特征差异，探讨不同采样方法对苔藓水文特征参数量化的影响。祁连山青海云杉林面积占当地水源涵养林约21.7%，而林下苔藓覆盖率高达99.3%［20］，是流域水文功能实现的重要组成分，因此对林下地被物持水特征的研究，为典型寒区林地水文功能的认识具有一定理论意义，研究结果能够为青海云杉林地被物水分传输过程和机理的研究提供重要的参数和理论支持。

1 研究区概况

研究区位于青藏高原北麓祁连山中段北坡的西水林场自然保护区，排露沟流域（100°17′6″～100°18′26″E，38°31′26″～38°33′37″N）海拔在2 700～3 300 m，该区属于大陆性高寒半湿润山地森林草原气候。据1994—2015 年地面气象站记录，2 700 m处年均气温为0.5 ℃，最低温为-27.6 ℃，最高温25.6 ℃，水热同期。年均降水量为376 mm，根据何志斌等［21］对流域不同海拔降雨量的统计发现，随海拔升高降水量先呈增加趋势，最大值出现在3 600 m 处，随后趋于减小，海拔每升高100 m 降水量增加约4.3%。降水量年内分配不均匀，约60%的降水集中在每年7—9 月之间。年均蒸发量为1 005 mm，干旱指数为2.7。相对湿度为60%，流域平均产流系数为0.22。研究区植被和土壤类型随海拔和地形变化呈明显的垂直分带，2 700～3 200 m阴坡半阴坡以郁闭度为0.6～0.8 的青海云杉林为主，林下地被物以苔藓为主，山羽藓（Abietinella abietina）为优势种，平均盖度达85%以上，人为干扰少的区域，盖度为100%。观测样地中苔藓层平均厚度为14.3 cm，平均苔藓层生物量为1.86 kg·m-2，土壤类型以森林灰褐土为主，土壤厚度在40～60 cm之间。

2 研究方法与数据指标

2.1 野外采样

本研究以基于PVC 管的原状和基于尼龙网袋的散状两种方法对林下地被物进行采集和实验。其中苔枯样本由上层的苔藓层和下层的枯落物层组成，原状苔藓和散状苔藓仅为苔藓层，样本结构示意见图1。根据流域苔藓的空间分布，分别在3 200 m、3 100 m、3 000 m、2 900 m、2 800 m 和2 700 m 共6 个海拔梯度样地进行取样。每个样地内随机设置3 个5 m×5 m 的样方，每个样方内分别以原状和散状两种方法分别收集3 个直径为20 cm的圆柱形苔枯样本和3 个散状苔藓样本，研究区共取得54 个原状样本和54 个散状样本，实验进行中共获得2 596 个测量数据。样本收集时，为了保证苔枯结构不被破坏，取样时将直径为20 cm 的PVC管垂直轻置于苔藓样本表面，用快刀沿PVC 管外壁进行垂直切割，同时轻摁PVC 管至切割层底部，重复以上过程直到取出完整的苔枯样本，取样过程逐层进行，原状样本采集时，取样深度直到枯落物底部。为了降低对原状样本结构的损坏，单次切割深度不超过5 cm，PVC 管高度根据原状样本厚度的不同而不同，一般在15～30 cm 之间，原状样本取样见图2。

图1 苔枯样本的两种取样方法示意图Fig.1 Schematic diagram of two sampling methods for moss samples

图2 原状样本采集与PVC底部处理Fig.2 Undisturbed sample collection and the PVC bottom treatment

原状样本在完成取样后，首先对样本底部进行平整处理。其次，在样本底部加垫一张与PVC管径大小一致的圆形滤纸，再用麻绳以井字形在距PVC 管底部1 cm 处进行封底处理，以避免样本底部枯落物层的散落，保证样本结构完整。完成封底后，通过PVC 管底部与地面的轻触使样本底部与底部缝线间接触良好，完成取样过程（图2）。

散状样本只取苔藓层，采样时将散状样本装入尼龙网袋中称重，记录样本鲜重，再对网袋进行封口。为了计算样地苔藓平均厚度，在每个样地上按照X型样线分布，随机取15个样点测量苔藓厚度，取平均值为该海拔样地的苔藓厚度。调查样地基本情况见表1。

表1 祁连山区森林苔藓样地基本情况Table 1 Basic situation of the moss sampling in the Qilian forests

2.2 实验控制及测量指标

样本室内实验主要包括吸水和脱湿两个过程。为了排除在脱湿过程中苔藓表面距离PVC 管顶高度的不同而引起的蒸发差异，实验前对样本顶部多余部分进行切割，保证苔藓层顶部距离PVC 管高度统一为2 cm。实验过程中，首先寻找一平整的试验场地，大小约1 m×5 m。再利用砖块在地面搭建一高度为10 cm，大小为1 m×5 m 的蓄水池，在水池底部铺垫双层塑料薄膜进行隔水，向水池蓄水使两种样本形成等压的水环境（图3）。

图3 原状和散状苔藓实验布置Fig.3 Experiment layout of original and scattered moss

吸水实验中，首先在水池中注入刚好浸没散状苔藓的水层，将所有样本放入蓄水池中浸泡，原状样本保证苔藓位于上部，散状样本按照常规方法均匀放入（图3）。吸水实验中，浸泡时间间隔依次为20、40、60、90、120、180 和720 min，每次浸泡结束时先将样本放置在控水杆或控水板上，静置3～5 min至样本没有明显滴水现象，再进行称重记录，前后两次浸泡结果间样本的重量差为浸泡时段样本的吸水重。吸水实验结束后开始进行脱湿实验，将实验样本放置在实验水池上方搭建的两根控水杆上，或者放置在水池侧面的控水板行进行自然蒸发。蒸发时间间隔依次为20、40、60、90、120、180、240、240、240、240、240、240、240 和240 min，在每个时段结束记录样本的重量，将前后两次的记录之差作为该时段的样本蒸发量，样本质量的变化通过精度为0.001 kg的电子秤测量获得。

实验样本吸脱湿实验完成后，完全晾干苔枯样本，从苔枯层底部分离出枯落物层，继续对上层的原状苔藓进行吸脱湿实验，实验过程同上文。将分离出来的枯落物层以65 ℃在烘箱烘干24 h，测量枯落物干物质量并记录。

本文主要针对寒区林下地被物（苔藓和枯落物）持水特征的两个指标，单位面积最大持水量和最大持水率进行分析。单位面积最大持水量Wa（kg·m-2）指，苔枯层或苔藓样本的最大蓄水量与样本面积的比值；最大持水率P（%）指，单位质量干样本所能存储的最大含水量百分比。

式中：Ww为干样本的最大蓄水量（kg）；Ap为样本面积（m2）；Wdm为干样本自重（kg）。

3 结果与分析

3.1 最大持水量

随着海拔增加，苔枯层的最大持水量在2 900～3 100 m 之间呈不显著增加趋势，高海拔（3 200 m）最大持水量有所降低，沿海拔梯度的空间变异规律不显著，原状苔藓也同样在不同海拔间没有显著变化（图4），该结论与陈甲瑞和王小兰［3］对西藏林地苔藓层持水特征的研究结论一致，与王瑾等［22］在祁连山大野口的发现一致。因此，无论是苔枯层还是原状苔藓，最大持水量随海拔并没有显著变化趋势，因此后文的研究中，只关注流域平均值（以所有海拔的平均值作为流域的平均值），不再对海拔间差异进行探讨。结果分析显示，苔枯层的最大持水量为（5.42±0.86）kg·m-2，原 状 苔 藓 的 最 大 持 水 量 为（2.29±0.32）kg·m-2，苔枯层是原状苔藓的2.4 倍。即在林下地被物拦蓄降水、增加土壤水分入渗、减少地表径流和防止水土流失的过程中，苔枯结构的拦蓄能力显著大于苔藓层，苔枯层是寒区地被物实现其水文功能的主要物质，苔藓层的持水能力并不能代表林下地被物的持水能力。该结果为我们关于寒区林下地被物水文特征的量化提出了严格要求，即如果要量化林下地被物的最大持水量，应该以苔枯层为研究对象，反之亦然，如果仅需测量苔藓的水文特征，地被物底层的枯落物层则需要提前被清理掉。

图4 苔枯层与原状苔藓的最大持水量Fig.4 Water holding capacity of moss-litter and original moss sampling

3.2 最大持水率

图5 苔枯层、原状苔藓和散状苔藓最大持水率对比Fig.5 Water holding rate of moss-litter，original and scattered moss sampling

最大持水率属于无量纲指标，相对于最大持水量，该指标在不同研究间具有更好的可对比性［23］。由图5统计发现，苔枯层、原状苔藓和散状苔藓的平均最大持水率分别为890%±153%、2 071%±309%和610%±82%，最大持水率关系由大到小依次为原状苔藓、苔枯层和散状苔藓。其中，原状苔藓最大持水率是苔枯层的2.3 倍，是散状苔藓的3.4 倍，不同处理间最大持水率差异显著，基于尼龙网袋的散样最大持水率最小。

3.3 脱湿特征曲线

苔枯层和苔藓层的水文功能除表现在拦蓄产汇流、改变地面产流过程、削减洪峰之外［3］，减缓和降低地表土壤水分蒸发也是一项重要的生态水文功能［4］。图6 为苔枯层和原状苔藓在达到最大持水量后的自然脱湿过程曲线，苔枯层和原状苔藓在经过近5 h 的快速脱湿后，蒸发比率趋于稳定。经过导数拐点分析发现，苔枯层达到稳定蒸发的时间为5.6 h，苔藓层为4.8 h，即在降雨入渗和水分蒸发的过程中，相比苔藓层，苔枯层能够为降雨入渗提供更长的入渗时间，同时能一定程度上减缓水分的自然蒸发过程，从而更为有效地起到调节产汇流过程和削减洪峰的作用，对寒区坡面稳定产流过程的形成影响较大。

图6 苔枯层与原状苔藓的脱湿特征曲线Fig.6 The soil water characteristic curve of drying of the moss-litter and origin moss layers

为了进一步量化两种结构的脱湿过程，实验对脱湿前期4 h 的蒸发比率进行分析，苔枯层和原状苔藓的蒸发比率分别为（0.37±0.17）kg·kg-1·h-1和（0.94±0.42）kg·kg-1·h-1。这一结果说明，同等外部环境下，苔藓层蒸发比率是苔枯层的2.6倍，即苔枯层不但在降水过程中有利于水分的“存储”，而且在降雨结束后的蒸发过程中能更有效地减小地面水分耗散，是寒区地表水分保持和流域稳定产流形成的重要保障，有可能成为抵御气候变化背景下地表蒸散增大［24］的有力措施之一。

4 讨论

4.1 最大持水量估算

近年来，随着全球极端气象事件的增加［25］，由于极端气象事件而引发的次生灾害也在不断增加，尤其是寒区、半干旱等生态环境脆弱地区，地质灾害、水土流失和山体滑坡等自然灾难频发［26-27］。因此，开展具有生态保护效应的地被物持水特征的研究，对于高寒山地灾害的防治和预测具有重要价值。

最大持水量是林地水文过程的重要评价指标［26，28］，本研究中苔枯层和原状苔藓最大持水量差异显著［27］。其中，苔枯层的最大持水量为（5.42±0.86）kg·m-2，张远东等［14］对地被物量化的研究结果为2.0～6.0 kg·m-2之间，阈值区间比本研究结果稍大，本研究结果的确定性和一致性更好。这一方面可能来自于研究区苔枯样本的一致性差异，但也有可能来自采样方法的差异，张远东等［14］用密封袋采集实验样本（即本研究中的散状样本），相比散样，基于PVC 管的原状样本能更好的体现地被物的结构特征和物理性质，而张远东等［14］所采用的密封袋，无论在样本收集还是运输过程中，对样本层状结构的破坏都较大且影响不一，最终导致样本测量结果的离散性较大。原状苔藓的最大持水量为2.29 kg·m-2，与 张 远 东 等［14］在 川 西 亚 高 山 地 区3 000 m 处采伐的人工林和天然次生林的测量结果2.1～2.2 kg·m-2基本一致，该结果首先说明了本研究结果的准确性，同时也说明两种采样方法对于苔藓最大持水量的影响不显著，这可能是因为苔藓层本身属于近似各向同质的材料，因此实验的采样方法和样本形状对该指标的影响不显著。对比苔枯层和苔藓层最大持水量可知，苔枯层的最大持水量显著大于苔藓层，这可能是因为苔枯层上松下紧（上部为蓬松的苔藓层，而下部为相对紧实的枯落物层）的结构所致，在蓄水过程中，该结构上部水分入渗迅速下部相对滞水，具有“容器”的效应，从而表现出较强的持水能力。

根据已有研究，苔藓最大持水量跟林分林龄［13］和苔藓厚度［23］存在显著正相关，因此，本文也将从以下两方面对本研究结果与已有研究结果进行对比分析。赵锦梅等［17］对祁连山东段高寒灌丛苔藓的研究发现，苔藓最大持水量为1.7～5.5 kg·m-2之间。张远东等［14］发现川西亚高山森林苔藓层的最大持水量为1.3～3.4 kg·m-2，且随林龄增加苔藓层的最大持水量呈增加趋势，70 a 人工云杉林苔藓最大持水量为5.5 kg·m-2［15］。本研究中平均林龄为85 a的天然次生云杉林苔藓最大持水量为（2.29±0.32）kg·m-2，与前人结果相比略小，这一差异显然并非来自林龄。另一方面，对比苔藓厚度发现，祁连山平均厚度为3.7 cm 的高山灌丛苔藓，平均最大持水量为13.8～19.0 kg·m-2［16］，研究结果远高于本研究中平均厚度为14.31 cm 苔藓的最大持水量，由此可见，苔藓厚度也不是造成本研究最大持水量区别于其他研究的原因。排除以上两种因素，不同研究间采样方法的不同最有可能是关键因素，即采样方法能够很大程度上影响苔藓的最大持水量，因此在高寒山地苔藓最大持水量估算时，苔藓样本的采样方法应被慎重选择，以更为科学、准确地进行参数估算。

4.2 最大持水率估算

散状苔藓最大持水率为610%±82%，比王金叶［12］在该区域的研究结果300%～500%略大，在刘章文等［16］对祁连山南坡高寒灌丛苔藓的研究结果386%～782%之内，比张远东等［14］在青藏高原东缘褶皱带对桦木林苔藓的研究结果945%小约35%，对比不同研究结果可知本研究结果基本可靠，但基于散状采样方法的不同研究结果间差异显著，不便于水文过程模拟中的参数量化。本研究中散状苔藓的采样方法和已有研究没有明显区别，最大持水率由苔藓质量计算获得，排除了样本间苔藓厚度可能引起的差异，因此研究结果间的差异可能主要来自苔藓种类和实验中的人为干预。

与散状苔藓最大持水率形成鲜明对比的是，本研究中原状苔藓的最大持水率2 071%±309%，是散状样本的3.4倍，远大于散状苔藓的结果，该结果与刘润等［29］对美灰藓的研究结果1 627.8%±4.7%较为接近，考虑到刘润等的研究样本是模拟室外苔藓的原状特征，结果值可能偏小，因此本研究的结果具有良好的科学性和可信度。研究结果提醒我们，在苔藓最大持水率的估算中，今后的研究需要慎重考虑苔藓的采样方法，以排除采样方法对苔藓最大持水率估算带来严重偏差。

4.3 脱湿特征曲线分析

苔枯层和原状苔藓的脱湿过程均呈典型的幂函数曲线，即随着蒸发时间的延长，地被物在前期5 h 内快速脱水，随后很快趋于稳定（图6），该过程说明苔枯层和苔藓层并不利于水分的长期保存。地被物层在降水垂向的时间再分配时长为4.8～5.6 h，这一时长是林地水分循环过程估算和模拟的关键参数，结合脱湿过程的幂函数关系和水分蒸发比率，可以对高寒山地地被物的水分再分配过程形成更为精确的模拟和预测。

5 结论

本文以青海云杉林下地被物为研究对象，通过对比基于PVC 管的原状采样方法与基于尼龙网袋的散状采样方法下地被物的持水量差异，为高寒山地林下地被物水文特征参数量化和实验方法选择提供参考和借鉴。从实验结果看，不同采样方法间持水量差异显著，相比苔藓层，苔枯层具有更强的持水功能，是寒区林下地被物水文功能实现的主要载体。苔枯层最大持水率为890%±153%，原状苔藓为2 071%±309%，苔藓持水率表现尤为显著，散状采样相对于原状采样，苔藓最大持水率被低估约70.5%，对于最大持水率的估算，必须根据实验的目的和研究对象，选择最合适的采样方法，保证测量结果的正确性和准确性。地被物脱湿特征曲线函数、蒸发时长以及蒸发速率为降水过程中的地被物水分蒸发过程的模拟和预测提供了重要借鉴和科学依据。

致谢：本文试验的进行和数据的收集得到了中国科学院临泽国家实验站工作人员马芳、中国科学院西北生态环境资源研究院朱喜等老师们的帮助，在此深表感谢。