郁闭度对马占相思人工林下植物多样性的影响

黎炜彬，严朝东，翟欣，孔爱冬，刘颂颂

东莞市林业科学研究所，广东东莞523106

中国拥有世界上面积最大的人工林，次生林占全国森林面积不到2%。由于人类集约经营水平的提高，对人工林生态系统的干扰越来越大，地力衰退等各种生态问题日趋严重。东莞市的显域植被类型为季风性阔叶常绿林，物种多样性丰富、层次分明，但由于历史的原因，目前东莞的森林植被中生态功能低下、种类单一的果林、桉树林、相思林等人工林比例大，存在林下生物多样性减少、植被组成简单、更替迟缓等问题，是人工林生态效益低的主要原因。21世纪以来，东莞林业发展方向由经济林向公益林转变，通过封山育林、植树造林等方式营造多树种、多层次森林，但主要种植以乔木为主的人工林，林下植被更新的研究与实践基本空白。

东莞市具有很多适合在林下种植的优良乡土植物，如具有重要药用价值的金毛狗(Cibotium barometz)、土茯苓(Smilax glabra)、金银花(Lonicera japonica)等；具有观赏价值的越南叶下珠(Phyllanthus cochinchinensis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、朱砂根(Ardisia crenata)等，但真正将乡土植物利用到人工林下种植的寥寥无几。因此，积极开展人工林下植被更新技术研究，以及对优良林下植物种质资源的开发，不但可极大地促进东莞人工林生态功能的提升，也可为华南地区的人工林营造、管理及其生态恢复提供技术支撑。

1 供试地区概况

供试地位于广东省东莞市林业科学园内。该园地理坐标为22°50′00″N～22°53′32″N，113°42′22″E～113°48′12″E，地处珠江三角洲东岸，以丘陵地貌为主，海拔为80m～300m。属南亚热带季风气候，年平均气温23.1℃。年降雨量1819.9mm，4月～9月占全年降雨量的80%，其中4月～6月为前汛期，7月～9月为后汛期，台风降水活跃，无霜期350d。土壤为砂页岩发育的赤红壤。

2 材料与方法

2.1 供试材料

试验林为1996年营造的马占相思人工林，造林密度为2500株/hm2。2004年选择马占相思纯林进行疏伐试验，收获木材和大的枝桠，小枝连同树叶留在林地。2005年10月进行抚育间伐，设置3个不同郁闭度改造区F1、F2、F3，郁闭度分别为0.65、0.55、0.45；另设无改造区为对照(CK)，郁闭度为0.70。

在郁闭度不同的F1、F2、F3及CK中，各选取大致一样坡向的样带，样带面积为1000m2，下坡到上坡长100m、宽10m，在各个坡位见缝插针打种植穴。如表1所示，选择地带性试验树种17个，每个区种植900株，整个示范区共需苗木3600株。每区的上、中、下3个坡位各种300株，每种20株，各品种随机种植。

选用的苗木规格为苗高约15cm的袋苗。种植时间选择在2006年的清明前后。种植前做好各个样带内的林下植被摸底调查。

表1 主要试验树种Tab.1 Main Test Tree Species

2.2 研究方法

2018年9月开展马占相思人工林下植被多样性调查。在不同郁闭度的坡向样带中，调查并记录样带内植被的生长情况：包括种名、株数、株高、地径与冠幅等信息。完成生长情况调查后，在每条样带的中心和四周各设4个2m×2m的小样方，调查并记录小样方内植物的个体数与覆盖面积等相关数据。

计算林下植物的重要值（IV）=相对密度+相对频度+相对盖度；以物种重要值为指标，计测各样地林下物种丰富度指数（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）=、Simpson多样性指数（D）=和均匀度指数（J）=H/lnS。式中：S为物种数；Pi指第i个物种相对重要值的小数值[1]。采用WPS 2019、DPSv14.56软件进行数据计算与分析。

3 结果与分析

3.1 郁闭度对林下植物生长的影响

调查结果显示，林下套种的植物生长情况良好。从表2看出，F2与F3的朱砂根、斑叶朱砂根、小叶朱砂根、杜茎山、野鸦椿、三花冬青、越南叶下珠、黄杨、子凌蒲桃与赤楠蒲桃的平均树高、平均地径、平均冠幅均较F1小，这可能与朱砂根等8种植物在前期生长时喜阴怕光的生物学特性有关；F2与F3的美丽紫金牛、香楠及羊角藤的平均树高、平均地径、平均冠幅均较F1增加。其中美丽紫金牛在F1、F2并没有出现，仅少量在郁闭度相对较低的F3出现，说明这2种植物不适合在高郁闭度的林下生长。雪下红、草珊瑚、假鹰爪的平均树高、平均地径及平均冠幅均在F3表现最好，但在F2中生长却不如F1，这可能是因为F2中存在除光照外的其它影响植物生长因子，有待进一步考究。

多重比较显示，各种林下植物的平均树高在不同郁闭度林分中出现不同程度的显著差异，F2、F3与F1林下植物的平均地径差异显著，平均冠幅表现出F2与F1、F3间差异不显著。由于间伐降低了林分密度，减少了马占相思人工林下个体间的竞争，促进其迅速生长，林下植物的平均树高、平均地径等指标都表现出F3＞F2；F3的林分生长较好，绝大部分的试验树种株数多于F2。

在无改造区（CK）仅发现朱砂根与假鹰爪，试验树种整体保存率低，在此不作生长情况分析。此外，各区调查中均无发现桃金娘，说明该树种不适合用于林下套种。

表2 不同郁闭度林下植物的生长情况Tab.2 Growth of Undergrowth Plants with Different Canopy Densities

注：表中数据均为平均值±标准差，同列中相同字母表示无显著性差异。

3.2 郁闭度对植物重要值的影响

由表3可以看出，马占相思人工林各区样方内植被共出现物种13个，分属8科10属，其中在F1出现最多为8种，CK出现最少仅2种，各区出现的植被物种量排序为F1＞F3＞F2＞CK，说明采取适当的抚育间伐措施有利于保存林下植被。

对重要值（Ⅳ）的研究发现，不同郁闭度人工林下植被的优势种明显，F1主要为香楠、羊角藤、草珊瑚等植物，优势种大多为阴性、耐荫性或适应性极强的植物，说明上层乔木对林下植物抑制较强，其群落优势种演替进行较为缓慢。在F3中出现子凌蒲桃、赤楠蒲桃、杜茎山这些阳生性树种且长势较好，说明郁闭度相对较低的林分内光照资源较好，阳生性植物逐渐生长。除此之外，在样方调查中没有发现马占相思幼苗，说明该地马占相思人工林几乎不存在自然更新。

表3 不同郁闭度林下植物的重要值Tab.3 The Important Value of Thinning Forest Plants with Different Canopy Density

3.3 郁闭度对植物多样性的影响

由表4可以看出，草珊瑚是F1的主要优势种，假鹰爪分别是CK、F2、F3的主要优势树种。与CK相比，F1的丰富度指数较高，增长率为300.00%，改造区的物种丰富度均大于对照区，这说明人工的介入管理直接或间接促进林下植物生长。

改造区的多样性指数表现出波动性，其中Shannon-wiener多样性指数和均匀度指数随郁闭度的减少表现出先增加后减少的趋势，Simpson多样性指数随郁闭度的减少表现出先减少后增加的趋势；F2的Shannon-wiener多样性指数最大，比F2、F3增加30.57%、38.43%；F1的Simpson多样性指数最大，比F2、F3增加22.79%、17.00%；F2的Shannon-wiener多样性指数与F1的Simpson多样性指数分别较CK增加47.29%与118.40%，说明人工移植小苗能有效增加林下植被的多样性。F2的Pielou均匀度指数表现最大，较F1、F3与CK分别增加81.52%、77.66%与14.38%。F3的Shannon-wiener多样性指数和均匀度指数之所以较低，可能是因为刚间伐完的林分下光照强度大，人工栽植的幼苗较小，且喜阴怕光，幼苗存活率低。

总体上看，通过抚育间伐调整林分的郁闭度有利于增加林下植物的多样性，且F1或F2的效果较好。间伐后林分郁闭度降低、光照条件变好，在一定程度上改善了林下水分和光照条件，明显提高了林下植物的种类和数量[2-3]。

表4 不同郁闭度林下植物物种多样性指数Tab.4 Index of Plant Species Diversity Under Thinning with Different Canopy Density

4 结论与讨论

利用抚育间伐调整林分郁闭度，为保留木和人工林下种植植物的生长创造了良好的生长环境，促进了林分生长。随着郁闭度的减少，样带内绝大部分植物的平均树高、平均地径和平均冠幅显著增加，其中F3(0.45郁闭度)林下植物生长情况相对较好。这与董金伟等[4]对山东药乡林场和谭雨亭等[5]对鄂西北风垭林场日本落叶松人工林间伐后林分生长状况的结论基本一致。

马占相思人工林林下样带内共发现植被16种，其中样方调查发现植被13种，分属8科10属，F1(0.65郁闭度)林下植物种类最多。在不同闭郁度林分中，紫金牛科朱砂根、番荔枝科假鹰爪及黄杨科黄杨构成了林下植被本底，黄杨是呈丛生状态比较矮小的灌木代表种，假鹰爪是耐荫性很强的矮小灌木代表种，子凌蒲桃、赤楠蒲桃及香楠等也是林下常出现的灌木种。

通过对东莞市林科园的马占相思人工林进行抚育间伐，研究不同郁闭度林下植物多样性的变化。结果表明，抚育间伐能提高林下植物多样性[6]，其中0.65郁闭度与0.55郁闭度林下的植物多样性指数较高，0.55郁闭度林下植物分布更均匀。该研究结果与赵燕波等[7]、张柳桦等[8]对马尾松人工林下植物多样性研究结果相似。0.65郁闭度与0.45郁闭度林分的均匀度指数低于0.70郁闭度(CK)林分，这可能是因为均匀度指数受群落内竞争、外部环境等影响较大[9-11]。

该研究表明，通过人为调整合适的林分郁闭度，有助于提高林下植被生长量，提高马占相思人工林生态系统的稳定性。0.65郁闭度林下植被保存率最高，综合生物多样性指数最大，0.55郁闭度林分林下植物群落最为稳定。合适的郁闭度通过提高森林质量，提高木材品质，促进人工林优产[12]，以获取最佳的经济效益。