辽东山区主要树种叶片叶绿素日变化规律研究

邹仁双

(辽宁省林业发展服务中心，辽宁 沈阳 110036)

光合作用影响植物生长和发育[1]，其中叶绿素含量与光合作用密切相关。叶绿素含量的变化，不仅可以反映出植物光合能力的强弱[2]，也可以反映植物组织和器官的衰老程度[3]。叶片中叶绿素含量变化对植株光合作用有直接影响，从而影响植株的生长状况[4]。已有研究表明，生态环境影响植株叶片中叶绿素含量，能够综合反映植株的生态环境[5]，因此对不同生境植株叶绿素变化规律进行研究，有利于了解该地区的植株生长规律。目前，对树木叶绿素含量年变化规律以及叶绿素荧光规律的研究较多[6-9]，而日变化规律研究相对较少。本研究以辽东山区主要针叶树种红松、日本落叶松和主要阔叶树种蒙古栎和花曲柳为试验对象，通过测定各树种叶片叶绿素的日变化规律，为研究蒙古栎、花曲柳、红松和日本落叶松生长规律、选育及栽培提供依据。

1 试验地概况

试验地设在抚顺新宾满族自治县赵家林场，位于木奇镇西南部，为长白山系余脉的延伸。该地区属于辽东山区典型的温带大陆性湿润季风气候[10]，年降水量750～1 200 mm，年均气温5～8 ℃，无霜期125～140 d[11]。年均日照时间2 423.6 h，植物生长季日照时间1 324.8 h，占全年的54.7%[12]。植被资源和植被类型非常丰富，有华北和蒙古植物区系的植物2 000多种，森林覆盖率达90%[13]。主要阔叶树种有蒙古栎Quercusmongolica、核桃楸Juglansmandshurica、花曲柳Fraxinusrhynchophylla、水曲柳Fraxinusmandshurica、紫椴Tiliaamurensis等，针叶树有红松Pinuskoraiensis、油松P.tabulaeformis、赤松P.densiflora、日本落叶松Larixkaempferi等。

2 材料与方法

2019年8月末天气晴朗，在试验地对日本落叶松、红松、蒙古栎、花曲柳2～3年生幼树进行测定。每个树种各选3株，每株选5片健康叶片，6：00—17：00使用CCM-300叶绿素含量测试仪(美国OPTI-SCIENCES)测量，每1 h测量1次，连续测2天。选取叶片非叶脉部分进行测量，每片叶测3次。采用Excel 2007对数据进行统计分析并作图。

3 结果与分析

3.1 不同树种叶绿素含量日变化

从图1可以看出，蒙古栎叶绿素含量日变化呈双峰型曲线，分别在11：00和15：00出现高峰。6：00叶绿素含量最低，为403.40 mg·m-2；11：00叶绿素含量最高，为462.63 mg·m-2。方差分析表明，蒙古栎叶片叶绿素平均含量在各时间点均存在显著差异(P<0.05)。12：00标准差最大，蒙古栎叶片叶绿素含量不稳定，分散远离平均值；15：00标准差最小，蒙古栎叶片叶绿素含量波动最小。

图1 蒙古栎叶片叶绿素含量日变化

从图2可以看出，花曲柳叶绿素含量日变化呈双峰型曲线，分别在11：00和15：00出现高峰。6：00叶绿素含量最低，为463.78 mg·m2；11：00叶绿素含量最高，为503.29 mg·m-2。方差分析表明，花曲柳叶片叶绿素含量在各时间点存在显著差异(P<0.05)，除7：00外，各时间叶绿素含量平均值差异均较大，其中10：00标准差最大，花曲柳叶片叶绿素含量不稳定。

图2 花曲柳叶片叶绿素含量日变化

从图3可以看出，红松叶绿素含量存在3个峰值，分别出现在8：00、11：00和15：00。13：00叶绿素含量最低，为310.9 mg·m-2；15：00叶绿素含量最高，为336.6 mg·m-2。方差分析表明，红松叶片叶绿素含量在各时间点存在显著差异(P<0.05)，其中9：00叶绿素含量标准差最大，说明红松叶绿素含量不稳定，除11：00和15：00，各时间点叶绿素含量变化差异较小。

图3 红松叶片叶绿素含量日变化

从图4可以看出，日本落叶松叶绿素含量也存在3个峰值，分别出现在8：00、11：00和14：00。12：00叶绿素含量最低，为234.76 mg·m-2；14：00叶绿素含量最高，为263.52 mg·m-2。方差分析表明，日本落叶松叶绿素含量在各时间点存在显著差异(P<0.05)，其中13：00标准差最小，7：00标准差最大。

图4 日本落叶松叶片叶绿素含量日变化

3.2 4个树种叶绿素含量比较

从图5可以看出，4个树种的叶绿素含量依次为花曲柳>蒙古栎>红松>日本落叶松。方差分析表明，4个树种间叶绿素含量均有显著差异(P<0.05)。两个阔叶树种的叶绿素含量早晚均较低，两个针叶树种的叶绿素含量除早晚较低外，12：00—13：00也较低。两个阔叶树种叶绿素含量变化均呈双峰型，而两个针叶树种的叶绿素变化为“增、减、增、减、增、减”走势。由此可知，叶绿素含量与树木种类和叶型有一定的关系。

图5 四个树种的叶绿素含量比较

4 结论与讨论

在光生物学研究中，光通过与其相关叶绿素相互作用，能够影响植物体内的激素平衡，进而影响植物的生长和发育[14]。已有研究表明[15]，叶绿素含量高的树种，一般叶色较深，伸长生长速度快、侧枝数多，叶片脱落相对较晚，且叶片较大的植株更有利于捕获更多的光能，使其具有更快的生长速度。此外，土壤中的矿质元素、水分状况及气候条件也具有密切关系[5]。因此研究植物叶片中叶绿素含量变化规律，也能够间接反映该地区的生态情况。

本文对辽东地区4种主要树种的叶绿素含量日变化规律进行研究，结果表明，4个树种的叶绿素含量日变化规律均有差异。蒙古栎和花曲柳叶绿素含量日变化均呈双峰型曲线，最高值出现在11：00，早晚叶绿素含量都较低，且均低于其他时间。红松和日本落叶松在14：00—15：00叶绿素含量最高，在12：00—13：00含量较低。4个树种的叶绿素含量全天均趋于较平稳状态，依次为花曲柳>蒙古栎>红松>日本落叶松。叶绿素含量变化除受光照和温度影响外，还与其叶子结构和形态有一定的关系[15-16]。由于花曲柳和蒙古栎是阔叶乔木，红松和日本落叶松为针叶乔木，花曲柳和蒙古栎单片叶片受光面积远大于红松和日本落叶松叶片，因此，花曲柳和蒙古栎叶绿素含量高于红松和日本落叶松。

测定分析发现，4个树种早上叶绿素含量均较低，这可能是由于植株在日出前没有足够的光照，影响叶绿素的合成，日出后开始光合作用，使得叶绿素含量增加[7，17]。试验树种蒙古栎和花曲柳叶绿素含量日变化呈早晚低中午高的趋势，但12：00—13：00叶绿素含量明显下降，这可能是由于温度升高和光照强度增加，进而影响了与合成叶绿素相关酶的活性，使得叶绿素合成量减少或造成叶绿素的分解[5]。红松和日本落叶松在此时段叶绿素含量虽先下降后上升，但变化差异不明显，这可能是由于针叶树内部结构和功能决定的[18]。对于影响林木叶绿素含量变化的其他相关因素有待今后进一步研究。