猪如何感觉不同的光质——猪的光生物学

孟 霞 译自欧盟农业和园艺发展委员会资料

万建美 校 罗静如 制图

1 猪的生态及其自然光环境

了解猪的生态学状况可以提供有关其眼睛已适应环境的信息。大多数非驯养的猪栖息在树叶遮盖状况良好的地方，并表现出在黄昏时活动的行为(即它们在黎明和黄昏时最活跃)。人类活动如狩猎、高温或低温以及食物储备量改变都可能会导致其出现夜行或昼行性的行为模式。同样，家猪比传统的昼间活动的猪表现出更强烈的喜欢在黄昏时活动的行为模式。

从生态学的角度来看，猪的视觉系统适应的光照强度范围较宽，这可使它们的视觉系统比专门为夜间或白天活动而进化的动物物种适应性更强。野猪和家猪展示了可以在各种各样与生物学相关的环境中使用的视觉，例如，与特定动物物种的沟通、对厌恶刺激的反应以及对不同光照的偏好。

2 猪眼睛的结构：对视觉的影响

眼睛的物理特性和结构可以为动物物种的视力及其局限性提供例证。在自然光环境中，家猪的视觉似乎适合中等强度的光照环境，其特点是更适合昼夜生活。

3 猪的视觉

敏锐度是空间视觉的最高限界点——敏锐度高的视觉可以感知细节，但在真实视觉环境中不能感知物体的形状或形式。敏锐度是衡量动物视力的一个有意义的指标，可以区分在动物行为中起一定作用的视觉线索。较高的视觉敏锐度能使动物熟悉周围环境，放松地活动，辨别或识别其他动物或饲养员，确定食物和饮水的位置。对猪的视力的估测表明，猪眼睛的分辨率大约是人眼睛的六分之一，不过行为试验表明猪眼睛的分辨率要低一些。与野猪相比，家猪眼睛中的光感受器和神经节细胞密度较低，视觉皮层也较薄。这表明驯化降低了家猪检测和处理视觉信息的能力(或者与视觉相关的性状在遗传改良方案中没有被选育)。

猪眼睛的敏锐度可能不如人眼睛的，但它们对视觉信息中不同组成部分的视觉适应能力不应被低估。猪可能更善于检测或辨别视觉刺激的其他特征，而不是空间细节(运动、形状、边缘检测)。适当的照明对视觉的重要性不应被低估，一项关于光照强度和物体大小对猪分辨视觉信息能力影响的研究提供了支持这一观点的证据。研究表明，减弱光照强度可增加猪在试验条件下错误选择的概率。然而，视觉信息的多少对猪选择正确线索能力的影响远大于光照程度的影响。

4 猪的色觉

光谱敏感度是动物区分不同波长的光的能力，即辨别颜色的能力。对于色觉，动物必须能够同时处理至少来自两种类型的感光细胞的信息。对不同波长的感知取决于眼睛中视锥细胞的综合敏感性以及该信息的神经传递。

4.1 电生理学和视网膜

电生理学研究显示，猪眼睛中的视锥细胞拥有两种类型的受体，对波长为439 nm 和556 nm 的光(分别为蓝光和绿光) 有最高的敏感度。相比之下，人类和其他一些灵长类动物眼睛中的视锥细胞具有三种类型的受体，从而在光谱的绿色和(或)红色区域实现额外的对比度。猪不可能通过视觉检测到紫外线，见图1。

猪眼睛中的蓝色视锥细胞和绿色视锥细胞存在于整个视网膜中，几乎所有区域都包含10%以上的蓝色视锥细胞。至于蓝色视锥细胞在视网膜中的分布密度，猪的要远大于人的，这表明猪对蓝光更敏感。

4.2 色觉行为评估

虽然电生理学试验证明了不同动物物种在生理上检测到的颜色，但仍需要进行试验以证明动物可以感知不同的颜色，并能对这些颜色做出相应的响应。

最初人们通过训练动物区分有色物体的试验，试图证明动物的色觉。这种方法的局限性主要在于，动物可能会根据其他信息(尤其是染料的亮度或气味)来区分物体。使用人类视觉或以人类为中心的设备(照明度计)来匹配亮度，可以自动限制动物对不同颜色线索亮度的匹配，这在本质上不同于被测动物的光谱敏感度。

另一种方法是测定动物在各种提示亮度下的辨别能力。对猪进行的颜色提示鉴别测试表明：猪对蓝色的感知不同于对灰色、绿色或红色的，猪很难区分后三种颜色的提示。

还可以使用亮度感知(通常使用照明的颜色信息)来研究动物的光谱敏感度。给动物提供照明刺激和未照明刺激，同时逐渐改变照明光源的亮度，直到达到感知阈值为止，以此来训练它们仅使用亮度进行区分。

Klopfer 证明，当波长介于420 nm～ 760 nm的光分别出现时，猪能够检测到这些光，但是在所提供的光照强度下无法检测到波长820 nm的光。猪对所提供波长的光显示出不同的敏感度，当光的波长介于550 nm～595 nm 时，猪的敏感度达到最大；当波长达到465 nm 时，猪的敏感度出现一个较小的峰值。

泰勒发现，猪能够探测到波长介于380 nm～694 nm 的光。大多数猪对蓝光(波长为415 nm 或450 nm)具有最高的敏感度，而对紫外线A(波长低于380 nm)和红光(波长高于577 nm)的敏感度较低。对人的研究(使用相同的设备)发现，人眼睛对光的敏感度会在波长450 nm 的光处出现一个峰值。猪对蓝光的敏感度与人的相似，但对红光的敏感度低于人的——参与试验的所有人(8/8)都能感觉到波长694 nm 的光，但6 头猪中只有3 头能探测到此波长的光。

动物的行为与电生理指标具有高度的相关性，表明这两种方法在确定动物的光谱敏感度的互补方面是有效的。这两种方法相辅相成，可以在动物上产生最完整的色视觉图像。