不同类型盐分对刚毛柽柳种子萌发特性的影响

姜 黎，刘 畅，司 雨，吉小敏，田长彦*

(1. 中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2. 中国科学院大学，北京 100039； 3. 南京野生植物综合利用研究院，江苏 南京211111； 4. 新疆林科院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063； 5. 新疆精河荒漠生态系统国家定位观测研究站，新疆 精河 8333001)

目前，土地盐碱化是世界上公认需要共同面对的棘手问题，全世界盐碱地面积达9.45亿公顷，约占陆地总面积的十分之一[1]。我国是世界上盐碱地面积最大的国家，其总面积占全国可利用土地面积的二十分之一[2]，另外我国不同地区的土壤组成成分差异很大，如新疆、沿海地区以Cl-盐碱土为主，而松嫩平原以CO32-盐碱土为主等[3]。因此，面对日益严重的盐碱化土地问题，迫切需要改良盐碱地的技术。改良的物理和化学方法不仅需投入高昂的费用，而且会将Na+、Cl-等盐分离子和一些植物生长所必需的矿质元素清除，造成土地贫瘠等次生问题[4]。在实施盐碱地生物恢复和改良过程中，盐生植物为材料的生物修复是盐碱地恢复的重要途径，而直接播种是生物修复中最经济、方便的技术[5]。

刚毛柽柳(Tamarixhispida)为柽柳科柽柳属(TamarixL.)植物，一种多年生木本泌盐植物，主要分布于中国、蒙古、俄罗斯、中亚、伊朗和阿富汗，在我国主要分布于新疆、青海、甘肃、宁夏和内蒙古西部[6]。刚毛柽柳生境主要是以Cl-盐碱土为主的新疆、甘肃等干旱地区[6]，处于干旱区的新疆，土壤中锂丰度较高，且主要以氯化锂形态存在土壤表层，与相对应的，新疆荒漠植物的锂含量也较高[7-8]。许多研究重点报道了盐碱胁迫对柽柳的种子萌发、幼苗生长和生理生态的影响[10-14]，例如姬慧娟等和孙红叶等研究了有关温度、盐分、水分等环境因素对刚毛柽柳种子萌发影响[6,9]，但尚未有不同类型的盐分对刚毛柽柳种子萌发影响相关研究报道。基于刚毛柽柳生长对盐分的响应，假设刚毛柽柳种子萌发过程中将对盐分有较高耐性，但可能会对不同类型盐分响应不同。针对上述问题和假设，提出以下问题：1)在不同浓度盐处理下刚毛柽柳种子萌发如何响应？2)刚毛柽柳种子萌发是否会对不同类型盐分表现出差异？本研究旨在为利用盐碱地发展刚毛柽柳种植产业提供了理论依据，同时为干旱区刚毛柽柳保护提供合理的保育策略。

1 材料与方法

1.1 刚毛柽柳种子采集

2018年10月，完全成熟的刚毛柽柳种子采集于中国科学院吐鲁番沙漠植物园。种子在室温下晾干清理干净，然后将清理干净的刚毛柽柳种子保存于信封中备用。

1.2 萌发试验

在50 mm培养皿中放入2张滤纸，加入氯化钠(NaCl)、碳酸钠(Na2CO3)、硫酸钠(Na2SO4)以及氯化锂(LiCl)溶液至滤纸饱和，每皿放入25粒种子，4组重复。每种盐分设7个处理，分别为：50、100、200、300、400、600和800 mmol/L，均以蒸馏水为对照(CK)，置于温变周期为10℃/25℃(暗/光=10 h/14 h)的培养箱中培养。每天补充蒸发掉的水分。萌发过程中每24 h观察记录1次萌发情况，种子萌发以胚根露出种皮为准，连续观察记录10 d，计算其萌发率、萌发指数和成苗率，测定每个种子的根长。

1.3 萌发参数、成苗率和根长测定

萌发率(Germination rate,GR)=所有萌发种子数/供试种子数×100%；萌发指数(Germination Index,GI)=Σ(Gt/Dt)(Gt指在时间t日内的萌发数，Dt为相应的萌发天数)；以种子的叶伸出水面并具备正常的根为存活个体，调查存活种子占全部种子的比例为成苗率。成苗率=(成苗数/种子总数)×100%。根长采用直尺测定。

1.4 数据分析

使用SPSS 16.0 统计分析软件进行分析所有试验数据的平均值和标准误，并对所有试验数据进行差异显著，采用Ducan检验来比较处理间差异。

2 结果分析

2.1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳种子萌发特性的影响

双因素方差分析表明，盐分浓度对萌发率和萌发指数影响达到显著水平(P<0.01)，盐分类型显著影响萌发率和萌发指数(P<0.01)。伴随着LiCl浓度增加，刚毛柽柳种子萌发率降低。在(50 mmol/L)较低浓度LiCl和Na2CO3，刚毛柽柳种子萌发率显著降低，但同样浓度的NaCl和Na2SO4并未显著降低萌发率；在(200 mmol/L)较高浓度LiCl和Na2CO3，刚毛柽柳种子萌发率降低程度急剧加强，同样浓度的Na2SO4显著降低萌发率，但同样浓度的NaCl并未显著降低萌发率；即使在400 mmol/L NaCl，刚毛柽柳种子萌发率仍为78%，说明了刚毛柽柳对NaCl耐性较高(图1)。试验表明了不同盐分对种子萌发的抑制程度顺序依次为NaCl

图1 LiCl (A)、NaCl (B)、Na2SO4 (C)、Na2CO3 (D)对刚毛柽柳种子萌发率的影响Fig.1 Effects of LiCl (A), NaCl (B), Na2SO4 (C), Na2CO3 (D) on germination percent of T. hispida seeds

表1 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳种子萌发指数的影响Table 1 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, and Na2CO3 ongermination index of T. hispida

2.2 萌发率与盐分浓度之间的回归分析

为研究刚毛柽柳种子萌发时的耐LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3程度，分别测得刚毛柽柳在不同LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3浓度处理下的萌发率，然后将萌发率与浓度之间分别进行回归分析。结果表明，LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3胁迫下的萌发率，均随溶液浓度的升高而降低，萌发率与溶液浓度表现出显著的负相关性，其相关系数和回归方程如表2所示。

表2 萌发率与盐分溶液浓度之间的回归分析Table 2 The regression analysis of salinityconcentrations with germination percent

根据已有文献，分别以刚毛柽柳种子的萌发率为75%和25%时所对应的LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3浓度作为种子萌发时的临界值和极限值。由计算结果可知，刚毛柽柳种子萌发临界值和极限值分别为40 mmol/L和168 mmol/L LiCl，389 mmol/L和665 mmol/L NaCl，215 mmol/L和585 mmol/LNa2SO4，51 mmol/L和307 mmol/LNa2CO3，不同盐分对种子萌发萌发期的耐盐临界值和临界值大小表明不同盐分对种子萌发的抑制作用，顺序依次为NaCl

2.3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳种子成苗率的影响

双因素方差分析表明，盐分浓度与盐分类型对成苗率的影响达到显著水平(P<0.01)。在(50 mmol/L)较低浓度LiCl和Na2CO3，刚毛柽柳成苗率显著降低，但同样浓度的NaCl和Na2SO4并未显著降低成苗率；在(200 mmol/L)较高浓度LiCl和Na2CO3，刚毛柽柳成苗率降低程度急剧加强，同样浓度的Na2SO4显著降低成苗率，但同样浓度的NaCl并未显著降低成苗率(图2)。试验结果表明不同盐分对种子成苗率的抑制作用顺序依次为NaCl

图2 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳成苗率的影响Fig.2 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on time of 50% germination in T.hispida seeds

2.4 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳幼苗根长的影响

双因素方差分析表明，盐分浓度对根长的影响达到显著水平(P<0.01)，盐分类型影响根长达到显著水平(P<0.01)。伴随着盐分浓度增加，刚毛柽柳幼苗根长均显著下降(图3)。在(50 mmol/L)较低浓度NaCl，刚毛柽柳幼苗根长显著增加21.13%，相同浓度Na2SO4并未显著降低幼苗根长，但50 mmol/L LiCl和Na2CO3下，刚毛柽柳幼苗根长显著降低；100 mmol/L NaCl并未显著降低幼苗根长，但100 mmol/L LiCl、Na2SO4和Na2CO3均显著降低了幼苗根长。不同盐分对幼苗根长的抑制作用顺序依次为 NaCl

3 结论与讨论

在盐碱环境中，植物能否在生存第一步取决于它能否成功萌发。在植物生活史过程中，种子萌发期是对盐胁迫十分敏感的时期之一。试验结果表明相对于锂盐，刚毛柽柳种子萌发过程中对钠盐表现出超强的耐性，在一种锂盐处理和三种钠盐处理下，刚毛柽柳种子萌发临界值和极限值分别为40 mmol/L和168 mmol/L LiCl，389 mmol/L和665 mmol/L NaCl，215 mmol/L和585 mmol/L Na2SO4，51 mmol/L和307 mmol/L Na2CO3，且不同盐分对种子萌发的抑制程度顺序依次为NaCl

图3 LiCl、NaCl、Na2SO4、Na2CO3对刚毛柽柳幼苗根长的影响Fig.3 Effects of LiCl, NaCl, Na2SO4, Na2CO3 on root length of T. hispida young seedlings

无论NaCl和Na2SO4处理，还是Na2CO3处理，刚毛柽柳在萌发过程中对钠盐均表现出超强的耐性。刚毛柽柳对不同钠盐胁迫的耐受性不同，且不同钠盐对种子萌发的抑制程度顺序为NaCl

植物对各种非生物胁迫耐性的差异主要是对生长环境长期适应的结果。刚毛柽柳喜欢生长在荒漠区域河漫滩淤积、冲击平原、湖滨附近和低凹盐碱地，而地下水位较高的各类盐渍化土壤正生长于此处。本研究表明所选择的3种钠盐在高浓度时，对刚毛柽柳种子萌发的抑制程度不一样，同一浓度NaCl的萌发率均高于Na2SO4，更高于Na2CO3处理；Na2CO3胁迫对刚毛柽柳种子萌发的危害最大，Na2SO4胁迫对刚毛柽柳种子萌发的危害次之，NaCl胁迫对刚毛柽柳种子萌发的危害最小。因此，说明除了Na+和Cl-的离子毒害对刚毛柽柳种子的萌发有影响之外，盐碱性也影响种子的萌发，高浓度Na+对刚毛柽柳的种子萌发和幼苗生长具有抑制作用，同样碱性盐的高pH值也会对刚毛柽柳种子和幼苗生长的萌发造成严重危害，这与张秀玲等[17]的研究观点相似，碱性盐的高pH对植物种子萌发和幼苗生长的抑制作用大于盐分离子的抑制作用[17]。SO42-和CO32-是二价离子，而Cl-是一价离子，刚毛柽柳在萌发过程中对不同形态盐分(钠盐)表现显著的差异部分可能归因于三种离子的价态不同[4,18-19]。

综上所述，刚毛柽柳种子萌发时对钠盐呈现出较强的耐性，尤其NaCl，刚毛柽柳对四种盐胁迫响应呈现出显著的差异，仅有NaCl在低浓度(50 mmol/L)可促进刚毛柽柳幼苗的生长，因而刚毛柽柳适宜在氯化盐和硫酸盐为主的盐碱土引种栽培。