畜牧兽医与水产蚕桑 滆湖鲢、鳙种群生长特征及起捕规格

李大命 唐晟凯 刘燕山

摘要：2019年7—11月在滆湖采集了126尾鲢、153尾鳙样本，研究鲢、鳙年龄组成及生长特征。结果显示，鲢由0+～ 5+龄共6个年龄段组成，其中0+～3+龄的低龄组占据明显优势，种群数量占比为81.0%。鳙由1+～ 8+龄共8个年龄段组成，其中1+～3+龄的低龄组占据明显优势，种群数量占比为84.3%。鲢、鳙的体长与体质量符合幂指数关系，方程式分别为m=0.011L3.149和m=0.027 3L2.941 2。鲢、鳙的生长规律可用von Bertalanffy生长方程表示，鲢的生长方程为Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]和mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149，鳙的生长方程为Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]和mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。根据鲢、鳙的生长方程计算出生长速度和生长加速度方程，并得出鲢、鳙生长拐点分别为5.13、5.73龄。综合考虑鲢、鳙的生长特征、生态作用及市场需求，建议选择5+龄作为滆湖鲢、鳙的起捕年龄。研究结果为滆湖鲢、鳙资源科学保护和合理利用及滆湖生态环境修复提供重要参考依据。

关键词：滆湖;鲢;鳙;年龄;生长特征;捕捞规格

鲢和鳙分别属于鲤形目鲤科鲢亚科鲢属和鳙属，广泛分布于我国各大江河及其附属湖泊，也是我国常见的经济鱼类[1]。鲢、鳙均为滤食性鱼类，在水生态系统中具有重要的生态作用，能够有效降低水体富营养化水平和控制蓝藻水华发生[2]，因此成为我国鱼类增殖放流的主要对象[3-4]。多年来，受过度捕捞、水域环境污染及水利工程建设等不利因素的影响，我国天然渔业资源量急剧下降，鱼类种群组成低龄化、小型化现象严重，渔业资源的可持续发展利用受到严重威胁[5]。鱼类年龄和生长的研究是鱼类生态学的基本内容之一，也是评价天然水域鱼类资源变化趋势的依据，同时可以为渔业资源保护及合理利用提供重要参考。

滆湖位于江苏省常州市境内，是太湖流域的第二大淡水湖泊，面积约为164 km2，平均水深 1.17 m，兼具蓄水灌溉、交通航运、观光游览、饮用水源地、渔业增养殖等多种功能[6]。多年来，由于滆湖周边工农业发展和人口增加，滆湖生态环境发生显著变化，目前滆湖已成为高度富营养化的藻型湖泊[7-9]。同时，滆湖渔业生产面临资源量减少、群落结构改变、种群组成趋于小型化、低龄化等多种问题[10-11]。为了增加滆湖渔业资源量并修复滆湖生态环境，江苏省滆湖渔业管理委员会办公室在滆湖开展了大规模的鱼类增殖放流活动，放流種类以鲢、鳙为主。已有文献对滆湖鲢、鳙的增殖放流效果进行了初步研究[6]，但对于滆湖鲢、鳙种群的年龄结构及生长特征尚未见报道。

本试验采集滆湖鲢、鳙样本，研究其种群年龄结构和生长特征，探讨滆湖鲢、鳙适宜的捕捞年龄和捕捞量，以期为科学管理和合理利用滆湖鲢、鳙资源，充分发挥鲢、鳙生态作用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

在滆湖设置4个采样点，其中2个采样点分别为滆湖鲌类国家级水产种质资源保护区和滆湖国家级水产种质资源保护区内，另外2个采样点分别位于水产种质资源保护区外。于2019年7—11月逐月进行渔业资源调查，每个采样点放置3条多目刺网，时间为12 h。共采集滆湖鲢126尾、鳙153尾。当场测量每尾鲢、鳙的体长（精确到0.1 cm）和体质量（精确到0.1 g）。

1.2 鳞片处理及年龄鉴定

采集每尾鱼样本的鳞片5～10枚。鳞片采自背鳍下方、侧线上方处。根据文献[12]中的方法对鳞片进行处理和观察：鳞片用4%NaOH溶液浸泡 12 h，用牙刷清除表面黏液和结缔组织，用清水洗净，用滤纸吸干水，将鳞片夹在2片载玻片中，置于解剖镜下观察年轮特征。

1.3 数据处理与分析

体长和体质量的关系用幂指数关系式拟合。年龄和生长的关系采用von Bertalanffy方程拟合，生长比速、生长常数和生长指标的计算具体方法参考文献[13]。数据分析和作图均采用Microsoft Excel软件处理。

2 结果与分析

2.1 鲢、鳙种群年龄组成

通过对滆湖鲢、鳙的鳞片年龄进行鉴定，获得鲢、鳙种群的年龄组成。 由表1可知，滆湖鲢种群由6个年龄组组成，各个年龄组的种群数量有较大差异，其中1+龄种群的数量最多，占比为27.1%， 0+～3+龄种群的数量占比为80.9%，种群组成呈现出明显的低龄化特征。随着年龄增加，鲢的体长和体质量年相对增长率呈逐渐下降趋势。

滆湖鳙种群由8个年龄组组成，各个年龄组的种群数量分布不均，其中1+龄种群的数量最多，占比为43.7%，1+～3+龄种群的数量占比为843%，种群组成也呈现出明显的低龄化特征。随着年龄的增加，鳙的体长年相对增长率呈下降趋势，而体质量年相对增长率呈现波动性。

2.2 鲢、鳙体长和体质量的关系

滆湖鲢的体长范围为15.6～81.0 cm，平均体长为52.5 cm。鲢体质量范围为64.8～11 000.0 g，平均体质量为3 887.5 g;滆湖鳙的体长为27.6～97.0 cm，平均体长为44.5 cm。鳙体质量为 415.4～21 500.0 g，平均体质量为2 789.0 g。

由图1、图2可知，鲢、鳙的体长（L）与体质量（m）的关系式分别为：m=0.011L3.149（r2=0.963 6，n=126）、m=0.027 3L2.941 2（r2=0.974 3，n=153），具有幂函数相关关系，幂指数分别为3.149、2.941 2，均接近于3，表明鲢、鳙属于均匀生长特征，可使用von Bertalanffy方程来描述其生长情况。

2.3 von Bertalanffy生长方程和生长参数

利用体长、体质量的数据，计算出von Bertalanffy方程中的渐进体长（L∞）、渐进提质量（m∞）、生长系数（k）、理论生长起点年龄（t0）、生长年龄（t）等参数，其中鲢的L∞=97.55、m∞=20 203.64、 k=0.205 2、t0=-0.457 7， 获得鲢的体长与体质量生长方程：Lt=97.55[1-e-0.205 2（t+0.4577）]，mt=20 203.64[1-e-0. 205 2（t+0.457 7）]3.149。依据生长方程，计算出鲢各年龄组的理论体长和体质量，并绘制出生长曲线，结果见图3、图4。

鳙的L∞=109.48、m∞=26 456.54、k=0.16、t0=-1.008，获得鳙的体长与体质量生长方程：  Lt=108.48[1-e-0.16（t+1.008）]，mt=26 456.54[1-e-0.16（t+1.008）]2.941 2。依据生长方程，计算出鳙各年龄组的理论体长和体质量，并绘制出生长曲线，结果见图5、图6。

鲢和鳙的体长生长曲线为一条不具拐点、接近渐近线的曲线。鲢和鳙的体质量生长曲线为一条不对称、具有拐点的“S”形渐近曲线。

2.4 鲢、鳙的生长速度和加速度

将滆湖鲢、鳙的生长方程对年龄分别求一阶和二阶导数，得到鲢、鳙的体长、体质量生长速度和加速度方程，其中鲢、鳙的体长生长速度方程分别为dLt/dt=20.017×e-0.205 2（t+0.4577） 和dLt/dt=1748×e-0.16（t+1.008），体长生长加速度方程分别为 d2Lt/dt2=-4.108×e-0.205 2（t+0.457 7）和d2Lt/dt2=-2.79e-0.16（t+1.008）;鲢、鳙的体质量生长速度方程分别为dmt/dt=13 055.08×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]2.149 和dmt/dt=12 422.34e-0.16（t+1.008）[1-e-0.16（t+1.008）]1.941 2;体质量生长加速度方程分别为d2mt/dt2=2 678.9×e-0.205 2（t+0.457 7）×[1-e-0.205 2（t+0.457 7）]1.149×[3.149×e-0.205 2（t+0.457 7）-1]和d2mt/dt2=62771e-0.16（t+1.008 ）×[1-e-0.16（t+1.008）]0.941 2×[2941 2×e-0.16（t+1.008 ）-1]。

根据鲢、鳙的生长速度和加速度方程，绘制方程曲线，结果见图7至图14。可以得出，鲢和鳙的体长生长速度随年龄的增长而递减，并逐渐趋近于0（图7、图11），体长生长加速度始终小于0（图8、图12），且随年龄增长逐渐上升，表明生长加速度的递减速度趋于缓慢;鲢、鳙的体质量生长速度与加速度曲线均具有1个生长拐点（图9、图10、图13、图14），拐点年龄分别为5.13、5.73龄。在拐点年龄前，鲢和鳙的生长速度呈逐渐升高趋势，而体质量生长加速度呈逐渐下降趋势，但为正值，表明拐点年龄前是体质量生长递增阶段，尽管递增速度渐趋缓慢。当鲢和鳙的生长达到拐点年龄时，体质量生长速度达到最大值，体质量生长加速度为0，表明鲢和鳙的生长速度达到最大值，体质量生长加速度的递增阶段结束。随着年龄的进一步增长，体质量生长速度和加速度均呈下降趋势，且生长加速度为负值，表明体质量生长处于递减阶段。当鲢年龄约为9龄、鳙年龄约为11龄时，体质量生长加速度降至最低点，之后又開始升高，说明随着体质量生长速度进一步下降，其递减速度亦渐趋变缓，鲢、鳙开始进入衰老期阶段。

2.5 鲢、鳙的生长拐点及适宜捕捞量

本研究中，鲢、鳙的拐点年龄分别为5.13、5.73龄，与拐点年龄相对应的鲢体长为66.6 cm，体质量为6.1 kg，鳙体长为71.6 cm，体质量为7.8 kg。一般来说，拐点年龄是鱼类生长由快到慢的转折点，是确定起捕规格的重要依据。

研究结果表明，鲢、鳙超过5龄后，其生长速度会变慢，因此选择5龄作为滆湖鲢、鳙的起捕捞年龄。2019年滆湖鲢的资源量约为557.2 t，鲢5龄及以上种群的质量占比为34.4%，由此推算滆湖鲢的适宜捕捞量约为191.7 t;2019年滆湖鳙的资源量约为380.1 t，鳙5龄及以上种群的质量占比为425%，由此推算滆湖鳙的适宜捕捞量约为161.5 t。

3 讨论与结论

3.1 滆湖鲢、鳙年龄鉴定和年龄组成

用于鱼类年龄鉴定的材料有鳞片、耳石、鳍条、匙骨、脊椎骨、鳃盖骨、舌骨等，不同鱼类最理想的鱼类鉴定材料不同，应根据鱼类种类的不同，选择合适的材料用于鱼类年龄鉴定[14-16]。鳞片是常用的年龄鉴定材料，与其他的年龄鉴定材料相比，鳞片取材方便，处理过程简单，不需要特殊加工，且鳞片年轮标志明显，易于观察，是鲢、鳙年龄鉴定的常选材料[12，17-19]。本研究选择鳞片作为鲢、鳙年龄的鉴定材料，获得了鲢、鳙种群的年龄组成。

本研究结果表明，滆湖鲢种群由0+～5+龄共6个年龄段构成，其中低龄组1+、2+和3+龄的种群数量较多，3+及3+龄以下种群数量占比为 80.9%;滆湖鳙种群由1+～8+龄共8个年龄段构成，其中1+龄组种群数量占比最高，为43.7%，7+和8+龄组种群数量占比最低，均为1.3%，3+及3+龄以下种群数量占比为 84.3%。由此可以得出，滆湖鲢、鳙种群组成呈明显的低龄化、小型化现象，这与文献报道的滆湖鲢、鳙种群的年龄结构[11]相似。推测导致这种现象出现的原因主要有2个方面：一方面，滆湖鲢、鳙种群不能自我繁殖，资源主要来源于人工增殖放流，而放流的鲢、鳙以大规格苗种为主，属于低龄群体;另一方面，滆湖渔业资源捕捞强度大，渔具的选择性差，很多处于快速生长期的鲢、鳙被捕获，剩下小个体的低龄群体。

3.2 滆湖鲢、鳙的生长特征

鱼类的体长-体质量方程是评估鱼类生长特征的常用方法。一般来说，鱼类的体长-体质量呈幂函数关系，其中幂指数为异速生长因子，用于反映鱼类生长发育是否均一。当幂指数为3时，表明鱼类生长是匀速型;幂指数不等于3时，表明鱼类生长为异速型[20]。本研究中鲢、鳙的体长-体质量方程的幂指数非常接近3，表明滆湖鲢、鳙生长均属于匀速型，即生长过程中体型和密度基本一致。

目前，von Bertalanffy方程是用于描述鱼类生长特征最常用的方法之一，基于鱼类的生长参数，可以比较不同水域种群生长性能的差异[13]。表2列出了我国不同地理区域长江、水库及湖泊鲢、鳙种群的生长参数，可以看出，不同水域鲢、鳙种群的生长情况有较明显的差异，这主要与不同水域的生态环境、饵料资源、种群密度、生态位重叠、捕捞压力等因素有关[21]。von Bertalanffy方程中，渐进体长L∞和渐进体质量m∞是鱼类生长理论上的最大值，可用于比较鱼类不同地理种群的生长性能[22]。从表2可以看出，滆湖鲢、鳙的L∞和m∞相对较大，表明滆湖鲢、鳙种群具有较高的生长潜能。滆湖富营养化严重，浮游植物、浮游动物生物量高，为鲢、鳙生长提供了丰富的饵料资源[23-24]。滆湖水域面积大，为鲢、 鳙生长提供广阔的地理空间，避免了种群间和种群内的激烈竞争。滆湖年平均水温为 19.2 ℃[23]，适合鲢、鳙周年生长的时间长，这些因素都为滆湖鲢、鳙生长提供了有利条件。

3.3 滆湖鲢、鳙的起捕规格及管理措施

鲢、鳙作为滤食性鱼类，可以高效摄食浮游生物，消减水体中的藻类和降低富营养水平，对修复水生态环境具有重要作用，应当充分利用其快速生长期[30-31]。本研究结果显示，滆湖鲢、鳙的生长拐点年龄分别为5.13、5.73龄，这表明进入6龄后，鲢、鳙的生长速度开始下降。同时，考虑鲢、鳙肌肉品质和市场需求，建议选择5龄作为滆湖鲢、鳙的起捕年龄，这样既能充分利用鲢、鳙的快速生长阶段，发挥鲢、鳙的生态作用，又能有效提高水体的渔产潜力和经济效益。

考虑到滆湖的生态环境状况和鲢、鳙的种群特征，须要采取措施科学保护和合理利用滆湖渔业资源：（1）要严格控制环境污染，降低富营养化水平，恢复滆湖水生植物，控制蓝藻水华暴发，为鱼类生存繁衍提供良好的条件。（2）要加强滆湖渔业资源管理，严格控制捕捞强度，禁止使用禁用渔具，对鲢、鳙捕捞总量进行管控。（3）要加大鲢、鳙增殖放流规模，延长禁渔期，给予鲢、鳙充足的生长时间。

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