定时饲喂器丰容对笼养环尾狐猴(Lemur catta)行为的影响

张佰莲 朱迎娣 袁耀华*

(1.上海农林职业技术学院，上海，201600；2.上海动物园，上海，200335)

现代动物园是能够切实为园内动物提供适宜的生活条件、保障其健康生活和科学繁育的重要野生动物迁地保护基地(住房和城乡建设部《全国动物园发展纲要》，2013)，因此在有限的空间范围内，如何为圈养野生动物提供适宜的生存环境，促进其自然行为的表达是现代动物园面临的重大挑战。环境丰容能够改善圈养动物的生活质量，提升其生理和心理福利[1-2]，减少刻板行为[3]，已经被越来越多的动物园所接受和应用。

环尾狐猴(Lemurcatta)分布于非洲南部的马达加斯加岛的南部和西南部，由于栖息地受到严重破坏，野生种群数量急剧减少，被IUCN列为易危(VU)[4]；被CITES列入附录Ⅰ[5]。上海动物园共饲养25只环尾狐猴，由于每天饲喂时间比较固定，形成了相对单调的行为模式，表现为聚集在固定时间、固定地点等待进食。本研究应用定时饲喂器开展丰容，并探讨这一饲喂模式如何影响环尾狐猴的行为，以及环尾狐猴对饲喂器的认知和适应，旨在深入了解环尾狐猴对新事物的探索，提升展示效果，更好地实现现代动物园濒危物种保护的职能。

1 研究方法

1.1 研究地点和对象

上海动物园灵长类动物区狐猴岛于2016年底建成投入使用，占地面积约1 530 m2，展区内设有木屋、乔木、绳梯、吊环、轮胎等设施，狐猴岛周围为水沟隔离。研究对象为该展区饲养的25只环尾狐猴，均为健康个体。

1.2 布设定时饲喂器

环尾狐猴每日饲喂时间为9：30和15：00。根据研究需要，将动物喜食的部分水果(香蕉、橘子等)放入定时饲喂器。定时饲喂器由家用宠物自动喂食器(派旺)和闹钟组合而成。宠物喂食器可在设定的时间点供应食物，闹钟在相应的时间点前1 min发出响声，1 min后喂食器转动给出食物，用以在闹钟响声和食物供给之间建立关联。常规喂食时间保持不变，应用定时饲喂器在2次常规饲喂之间增加10：20、12：20、13：20、14：20共4个饲喂时间点，由饲喂器提供食物，并且在饲喂器工作前有1 min的提示铃声，试验期间总的饲料投喂量保持不变。共布设2台定时投喂器，在4个时间点上，2台投喂器同时发出声响，但每次仅有1台投喂器供应食物(10：20和12：20 A处供应食物，13：20和14：20 B处供应食物)。试验过程中，环尾狐猴听到声响，会选择其中1台投喂器，若选择错误，可奔向另外1台取食。

1.3 行为观察

试验开始前进行为期5 d的预观察，对环尾狐猴部分行为进行分类和定义。2016年12月28日—2017年2月28日为丰容前观察阶段。19 d的观察，主要是根据已定的行为谱记录丰容前(即益智取食器投放前)环尾狐猴各种日常行为、每种行为对应的环尾狐猴数量，以及环尾狐猴所处的空间位置。

参照Maloney等[6]对环尾狐猴行为的描述，结合预观察，建立圈养环尾狐猴的行为谱(表1)，对于发生频率低于5%的行为类型，未列入观察范围。

采用瞬时扫描取样法记录环尾狐猴的行为，扫描间隔为5 min，统计各行为的发生频次。绘制狐猴岛平面图，并进行空间区域的划分，记录和统计环尾狐猴在展区空间上的分布特征。根据研究需要，将展区划分为4个区域。区域Ⅰ：保育员的投喂区，为集中取食区；区域Ⅱ：此区域内安置了小木屋，为休息区；区域Ⅲ：此区域布设有绳梯、绳网等，为活动区；区域Ⅳ：此区域有大面积草地，为自由活动和取食区(图1)。

1.4 数理统计

统计各类行为发生的频次及百分比，应用Mann-WhitneyU来比较饲喂器应用前后环尾狐猴的行为变化，应用chi-square检验比较环尾狐猴在展区空间上的分布变化。统计分析应用IBM SPSS Statistics 19.0软件完成，显著性水平设定为P<0.05。

2 结果

2.1 布设喂食器前后环尾狐猴的行为分配及节律变化

定时饲喂器对环尾狐猴的部分行为产生了影响，其中，休息行为显著减少(Mann-WhitneyU，Z=-3.344，P=0.001)，移动行为由12.3%增加至15.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.107，P=0.035)，取食行为由14.3%增加至17.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.164，P=0.031)(图2)。

环尾狐猴的休息行为主要在10：30—13：00，移动和取食行为主要发生于9：00—10：00和12：00—13：00。开展定时饲喂丰容后，休息行为整体减少，移动和取食行为整体提升，但高峰值不再集中于某个时段(图3)。

2.2 布设喂食器前后环尾狐猴对展区空间利用的变化

定时饲喂丰容后，环尾狐猴在Ⅱ区域的利用由41.0%减少至22.6%，而对I和Ⅲ区域的利用增加，整体呈现显著差异(chi-square test，χ2=20.695，P=0.000)(图4)。

2.3 环尾狐猴对定时饲喂器的认知变化

在不同的试验阶段中，环尾狐猴对饲喂器铃声的反应发生了一定程度的变化。阶段Ⅰ中，环尾狐猴慢慢靠近饲喂器，进食时长60.1—78.2 s；阶段Ⅱ中，环尾狐猴已经熟悉饲喂器，在其附近活动等待进食，铃声响后迅速聚集，进食时长53.2—61.9 s；阶段Ⅲ中，环尾狐猴基本了解饲喂器的工作模式，待铃声响后迅速聚集和取食，取食时长38.6—47.7 s(图5)。

3 讨论

Vasey[7]的研究表明，野生状态下的褐美狐猴(Eulemurfulvusalbifrons)的主要行为包括休息(56%)，取食(22%)和活动(22%)。本研究中，通过布设定时饲喂器，增加了圈养环尾狐猴的取食行为，减少了休息行为；环尾狐猴很多活动行为是因为在进食过程中，食物掉落，动物到地面获取食物后重新回到栖架，因此饲喂器促进了环尾狐猴对地面区域的活动与探索。在空间分布上，由于丰容前环尾狐猴主要栖息于小木屋内，因此区域Ⅱ是环尾狐猴的主要分布区，展区增加定时饲喂器后，环尾狐猴休息行为减少，取而代之的活动和取食，一方面围绕布设的饲喂器，另一方面在保育员经常投喂的区域，因此表现为对区域Ⅰ和区域Ⅲ利用的增加。游客投喂对环尾狐猴的行为节律及空间分布都会产生影响，因此应该考虑多种因素对动物行为产生的综合影响。

学习是动物在成长过程中借助于经验的积累而改进自身行为的能力[8]。研究表明，褐美狐猴能够通过学习掌握操纵丰容一定复杂度的设施[9]，本研究中，环尾狐猴对定时饲喂器运作的反应速度是随着时间推移而加快的，阶段Ⅰ最慢，该阶段铃声对环尾狐猴的作用并不明显，而是受到饲喂器中食物的吸引逐渐靠近。阶段Ⅱ中，由于刚刚经历了阶段Ⅰ，在定时饲喂器还未发出声响时，已有一部分环尾狐猴会慢慢地移动过来，坐在取食器附近；另一部分则在益智取食器发出声响之后移动过来，可见环尾狐猴已经对饲喂器的食物供给功能产生了记忆。阶段Ⅲ中，部分环尾狐猴已经将铃声和食物供给建立了关联，铃声响起立刻移动至饲喂器，并以最高的效率进食(约40 s吃光所有食物)，表现出了对新的投喂方式的适应，形成了较为固定的反应。可见环尾狐猴作为一种灵长类动物，有学习能力，丰容措施使它们日常更加活跃，它们会对丰容器材进行探索，并在一定的时间内产生适应性行为策略。定时投喂器的放置，在一定时间内会吸引它们对新事物进行探索，增强取食探索行为，增加活动量，有效减少了定时定点投喂引发的重复行为。从丰容后环尾狐猴与定时饲喂器互动的3个阶段的反应时间得出，当一直处在这个环境中，环尾狐猴对饲喂器的反应逐渐减弱(反应时间延长)，推测是适应了这种“新型”的投喂方式所致。不断更换丰容项目是有效避免动物重复表达特定行为的有效方式[10]，例如可以将食物隐藏起来能够缓解圈养环境带来的压力[11]，在后续研究中，可以将定时饲喂器更改为“不定时”饲喂器，从而增加环尾狐猴取食时间的不确定性，激发其更多的探索行为和活动行为。

致谢：本研究在开展过程中得到上海动物园灵长队环尾狐猴岗位保育员曹聚文和潘金的大力支持，在此表示感谢。