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蒋家沟流域不同海拔梯度的土壤种子库与地上植被的关系

2021-05-06颖贺静雯李松阳余杭吴建召崔羽林勇明王道杰李

西南林业大学学报 2021年2期
关键词:样方蒋家梯度

刘 颖贺静雯李松阳余 杭吴建召崔 羽林勇明王道杰李 键

(1.福建农林大学林学院,福建 福州 350002;2.中国科学院山地灾害与地表过程重点试验室,四川 成都 610041;3.福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室,福建 福州 350002;4.中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所,四川 成都 610041)

金沙江是长江上游含泥沙量最多的一条河流,流域内气候变异较大,地貌环境复杂,水土流失问题已严重影响了生态系统的稳定和发展[1]。近年来,随着人口增长,人为因素对金沙江流域环境破坏的影响力越来越大,滑坡、泥石流、崩塌等灾害频繁发生,使得生态环境严重退化,物种多样性减少,生态结构遭到破坏,严重制约当地社会发展,给当地人民生命财产和经济建设带来巨大威胁[1-2]。蒋家沟是位于金沙江一级支流小江右岸的一条支沟,也是小江流域内泥石流活动最为频繁的一条泥石流沟,流域面积48.5 km2[1]。蒋家沟流域岩层破碎、地形陡峭、植被稀疏[2],气候随海拔梯度的变化表现出明显的垂直地带分布规律,不同气候区地上植被差异显著[3],是反映金沙江流域内生态环境问题的典型代表区域。探究蒋家沟流域内的生态环境问题,有助于了解以蒋家沟为代表的金沙江小流域的生态演化机制和规律,有效遏制生态环境恶化的趋势,促进脆弱生态区的生态恢复进程[1]。

土壤种子库是植物繁殖体的储备库,是植被发生、发展和演替的基础[4-5]。土壤种子库能保存植物自然更新的潜力,其种子数量、质量、空间格局等对植物群落的组成、结构、多样性和生产力具有重要作用,可直接影响植被的更新和恢复、生物多样性的维护、植物演替过程和扩散过程[6]。土壤种子库与地上植被的群落演替关系密切,同时受地上植被物种组成的影响[7-8]。蒋家沟流域属于典型的高山峡谷地貌,海拔梯度变异是山地地貌的典型特点,海拔梯度的不同造成气候、温度、水分和光照等各种环境因子的差异,直接影响地上植被和土壤种子库的变化规律和演替过程[9]。研究不同海拔梯度植物群落的土壤种子库与地上植被的关系,不仅可以预测蒋家沟流域内植物群落的未来演替方向,有效评估土壤种子库在地上植被更新过程中的作用和潜力[10],更有助于总结归纳流域内不同海拔梯度植物群落的生态恢复机制[11],对改善金沙江流域的生态环境具有重要意义。

目前,沈有信等[12]在蒋家沟流域已分析了干热河谷区不同恢复方式的土壤种子库特征,但该研究未涉及海拔梯度的变化,更缺乏对全流域灾害因素对土壤种子库及地上植被影响的认识,无法认清土壤种子库在垂直带谱上植被更新演替过程中所起的作用,难以正确评价在灾害干扰背景下土壤种子库与流域内植被恢复更新间的关系。为全面系统地了解金沙江小流域土壤种子库与地上植被之间的关系,本研究以蒋家沟流域内1 300~2 900 m的海拔区域为研究对象,以200 m海拔梯度依次递减,共划分为8个海拔梯度,通过分析不同海拔梯度地上植被与地下种子库在物种组成、物种多样性等方面的关系和两者之间的相似性,揭示不同海拔梯度植物群落在演替过程中土壤种子库与地上植被的变化规律,评估土壤种子库对群落植被自然恢复与更新的贡献潜力,以期为金沙江小流域植被恢复与生态重建、群落动态变化预测提供参考。

1 研究区概况

蒋家沟流域位于云南省昆明市东川区小江流域断裂带内,地处103°06′~103°13′E,26°13′~26°17′N,是金沙江下游一级支流小江的右侧支沟,流域面积共48.5 km2[13-14]。蒋家沟主沟长13.9 km,主要支沟有门前沟、多照沟、查菁沟、大凹子沟和老蒋家沟等[15-16]。蒋家沟流域属于高山峡谷地貌,地形陡峭,植被稀少,由于新构造运动活跃,该地区沟岸滑坡、崩塌严重,岩层破碎造成大量松散固体物质堆积,再加上人为作用,使得该地区泥石流频发,生态环境遭到严重破坏[2,17-18]。蒋家沟流域内最高海拔达3 269 m,最低海拔1 042 m[19],相对高差较大,因此气候表现出明显的垂直分布差异。高于2 200 m的地区为温带湿润山岭区,年均温7 ℃,年降雨量1 200 mm,年蒸发量1 350 mm,是蒋家沟泥石流的水源汇流区;海拔位于1 600~2 200 m的区域为亚热带和温带半湿润区,年均温13 ℃,年降雨量700~850 mm,年蒸发量1 700 m,是蒋家沟泥石流固体物质的主要源区;海拔低于1 600 m的地区为亚热带干热河谷区,年均温20 ℃,年降雨量600~700 mm,年蒸发量3 700 mm,是蒋家沟泥石流主要堆积区[1]。蒋家沟流域地表植被表现为明显的垂直地带分布,从高到低依次为高山灌丛草甸带、针阔叶混交林带和稀树草丛带[2,17-18]。受长期的人为砍伐、放牧等干扰作用,流域内原生植被已消失殆尽,现存森林乔木物种在高海拔地区以人工造林的云南松(Pinus yunnanensis)、华山松(Pinus armandii)为主,低海拔地区以人工造林的台湾相思(Acacia confusa)、桉树(Eucalyptus camaldulensis)等为主;流域内灌草丛种类丰富,主要有菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、蓼科(Polygonaceae)、百合科(Liliaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等多种类型植物[20]。

2 研究方法

2.1 样地设置与样品采集

本试验于2018年7月在云南省蒋家沟流域进行采样,选择蒋家沟流域1 300~2 900 m海拔范围作为研究区域,结合蒋家沟流域东高西低的地形特点,自东向西设置海拔梯度带,以200 m高程依次递减,共划分8条海拔带。各海拔带基本情况见表1。在每条海拔带内设置1条10 m×100 m的样带,样带内自上而下设置3个10 m×10 m的样方,样方间距25 m。在距离样带100 m处同等高线设置相同大小的10 m×100 m样带,按照相同方法划分样方。每条海拔带内共划分6个样方,8条海拔带共划分48个样方。每条海拔带内6个样方坡度各不相同,使8条海拔带样方坡度分布在大致相同的范围内,以消除坡度影响导致的立地条件的差异。记录出现在每个10 m×10 m样方内的乔木,乔木起测径级为5 cm;并在每个样方内分别设置1个5 m×5 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方,进行样方内灌木与草本的植被调查。同时在1 m×1 m草本样方的对角线交点处和对角线每条边上随机选取1点,共5点,去除土壤表层枯枝落叶,挖取10 cm×10 cm×10 cm的土块,去除其中的植物根系、石块等杂物,将5点土样混合均匀后装袋密封,做好标记带回实验室处理。

表 1 样地概况Table 1 Sample plots survey

2.2 种子库室内萌发试验

将采集的土样均匀平铺在底部装有无菌沙子(沙子经120 ℃高温杀菌处理48 h)的花盆中,土层厚度为3~4 cm,于2018年9月放置在福建农林大学森林生态研究所的温室中(室温25~30 ℃)进行种子萌发试验。同时设置2个对照花盆,花盆内仅放置无菌沙子,以监测外来种子污染状况。种子发芽期间适当浇水,保持花盆内土壤处于湿润状态,定期观察、记录种子萌发状况,对已萌发的幼苗进行种类鉴别,记录后轻轻从花盆拔去,将无法鉴定种类的幼苗移植到其他场所培养,保持生长直至能够鉴定种类为止。前2个月每2 d记录1次,后期每7 d记录1次,直至花盆内不再有新的种子发芽,停止萌发试验。室内萌发试验周期为6个月,截至试验停止,花盆内幼苗均已鉴定出种类,且对照花盆均未被污染。

2.3 物种多样性指标

用Margalef丰富度指数(M)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(D)和Shannon−Wiener多样性指数(H)来描述土壤种子库与地上植被的物种多样性,用Sorensen相似性系数和Jaccard相似性系数来计算土壤种子库与地上植被的相似性。计算公式如下:

Margalef丰富度指数:

Pielou均匀度指数:

Simpson优势度指数:

Shannon−Wiener多样性指数:

式中:pi为物种i的比例即第i个物种的相对重要值,pi=Ni/N,Ni为样方内第i种物种的个体数,N为样方内所有物种的个体总数,S为样方内的总物种数[9]。

Sorensen相似性系数:

Jaccard相似性系数:

式中:a和b分别为2个样方总物种数,k为2个样方共有的物种数[21]。

2.4 数据处理

运用Excel 2016进行数据整理,用Origin 9.0进行作图,运用SPSS 22.0对数据进行单因素方差分析(LSD检验)、Pearson相关性分析和回归分析等统计分析,图、表中数据均为平均值±标准误。

3 结果与分析

3.1 土壤种子库与地上植被的物种组成

蒋家沟流域1 300~2 900 m海拔土壤种子库与地上植被的物种组成见表2。8条海拔带地上植被共计调查37科104种植物,土壤种子库共计萌发27科64种植物。其中,地上植被与种子库共有物种为44种,仅在地上植被出现的植物有60种,仅在土壤种子库出现的植物有20种。地上植被主要以菊科、禾本科、豆科、蔷薇科物种最多,分别为24、9、8、8种,土壤种子库以菊科和禾本科萌发物种最多,分别为20、8种。

从图1可知,不同海拔梯度的地上植被物种数均显著高于土壤种子库的物种数,地上植被物种数分布在7.78~17.54之间,土壤种子库物种数分布在1.00~6.93之间。对地上植被物种数量进行差异分析,HM1显著高于SH6、DH7、DH8的物种数,HM3、HM4显著高于DH7、DH8的物种数,HM2、SH5显著高于DH8的物种数;对土壤种子库物种数量进行差异分析,HM2、HM3显著高于HM4、SH6、DH7、DH8的物种数,HM1、SH5显著高于DH7、DH8的物种数。但对8条海拔梯度地上植被和土壤种子库的物种数进行Pearson相关性分析发现,两者之间并无显著相关性。

图 1 地上植被与土壤种子物种数量及差异性Fig.1 Species numbers and differences in aboveground vegetation and soil seeds

下DH8地上地0.87 2.16 1.73 0.87下DH7地上地7.29 9.38 5.21 1.04 1.56下比分百成组种物的被植上地和库子种壤土度梯拔海同2 不表Table2Speciescompositionandrateofsoilseedbanksandabovegroundvegetationindifferentaltitudegradients /%地比SH6上分地百成组下物SH5种地3.23 1.61的上被地植上下库HM4地地和上子地7.72 6.18 1.93 1.54 5.41 1.16种壤土下样HM3地地1.18 2.35 10.59各上地17.301.18 4.15 0.355.88 2.08 2.08 10.73 0.69 9.69 5.19 2.77下HM2地1.56 1.56 15.63上地14.64 2.096.25 0.84 2.09 2.09 9.216.25 2.09下HM1地3.51上地2.221.75 0.37 8.895.26 2.223.51 0.74型活S S S S P A A T S S P P生种Pinus yunnanensisT Vaccinium fragileS Acacia confusaT Potentilla fallensP Eucalyptus camaldulensisT Diospyros cathayensisT Hypericum monogynumS Rhododendron simsii Coriaria nepalensis Lonicera japonica Dodonaea viscosaS思Lespedeza bicolorS Sophora davidiiS Cercis chinensisS Lotus corniculatus Arachis hypogaea Rosa multiflora Rubus coreanus Spiraea schneiderianaS Fragaria nilgerrensis Agrimonia pilosa Fragaria vescaP菜松果相子刺Indigofera tinctoriaS Leucaena leucocephala根Trifolium subterraneum生Pyrus pseudopashia薇泡菊草莓陵南鸦桑荆冬柳湾莓枝苦蓝柿欢脉桃花梨蔷田线芽草鹃委树坡Pinaceae云紫台叶胡丝草木乌合落野插绣龙野滇桉乌杜银百三地Coriariaceae马滇Caprifoliaceae忍毛黄新川Rosaceae滇Myrtaceae科Ericaceae川Sapindaceae Ebenaceae科Clusiaceae金科科科科Leguminosae科松娘花科金科黄鹃桑科子科薇桃柿藤杜马冬蔷忍患无豆

DH8下地上地3.46 10.39 14.29 16.67 16.45 16.67 5.56 DH7下地上地8.85 18.18 9.09 1.56/%比SH6分百下地上地3.33 11.356.67 1.31 2.623.33 11.35 33.33 9.173.33 6.67成组种物的SH5被植下地上地5.58 11.29 10.30 12.90 0.43 4.29 0.43 2.58 3.23 6.44 9.87 11.29 12.90 3.23 0.43上地和库子HM4种壤下地上地4.25 1.937.14 0.77 1.54 0.39 1.93 10.71 5.79 1.93 10.71 10.71土地样各HM3下地上地2.35 1.38 0.69 1.04 1.04 0.69 0.694.71 1.04 0.69 1.18 2.35 2.77 1.18 0.69 3.53 2表续HM2下地上地4.69 2.931.56 1.261.56 2.51 0.42 6.28 7.81 4.69 1.56 HM1下地上地3.70 8.77 0.741.75 7.41 0.371.75 2.221.75 0.743.51 1.48 0.37 2.96 2.59 1.75 1.75型活生种科Aster albescensS P P P P P P P P B A A A A A A A A A A A紫Eupatorium odoratum Bidens pilosa菀Artemisia argyiP草Eupatorium japonicumP Gynura divaricata Leibnitzia anandria Cirsium japonicumP Sonchus wightianus Senecio scandens Aster ageratoidesP Zinnia elegansA Anaphalis sinica Tridax procumbens Picris hieracioides Leontopodium leontopodioidesP Eschenbachia japonica菊草Galinsoga parviflora Carpesium abrotanoides Artemisia carvifolia Conyza canadensis Erigeron annuus Hemisteptia lyrata Youngia japonica Glebionis coronariaA光菜Pseudognaphalium affine草舌婆菀菜青菊Eupatorium lindleyanumP艾菜草日针紫菊Sigesbeckia orientalis草草蓬年子Dichrocephala auriculata菜菜蒿鹌机草千蒿精Compositae小鬼丁荬香里芒胡头兰蓟连百膝青莶蓬白大草脉一飞黄麹茼白草苣三名羽泽毛酒豨小眼泥绒天林白牛鱼鼠火拟科菊

DH8 DH7下地上地下地上地5.19 14.06 4.17 5.56 6.065.56 18.18 10.395.56 22.22 18.18 12.55 11.11 5.73 8.66 27.27 9.09 22.40/%比SH6分百下地上地8.73 0.87 6.67 0.87 0.87 10.00 2.18 9.173.33成组种物的SH5被植下地上地7.30 12.9 1.72 0.86 1.72 8.589.68 14.164.84上地和库子HM4种壤下地上地1.93 1.93 11.203.57 0.77 6.56 1.54 10.71 14.29 14.29土地样各HM3 2下地上地3.119.41 5.197.06 2.42 2.35 3.53 1.18 4.15 2.35 2.087.06 6.925.88表续HM2下地上地1.26 2.09 1.56 4.69 1.264.69 1.26 1.67 6.25 7.81 13.391.56 HM1下地上地1.853.51 7.785.26 1.11 4.445.26 1.75 13.33 12.28 14.07型活生种科S P P P P P P A A A P P P P A A A Barleria cristata Asystasia gangeticaP Paris polyphylla Acalypha supera错Allium victorialisP枝Hemerocallis fulvaP Setaria plicataP花Prunella vulgaris Salvia plebeiaB Elymus dahuricusP草Arundinella setosa Setaria viridisA Dactyloctenium Eleusine indica鹃Plantago asiatica Clinopodium chinense Origanum vulgareP Mentha haplocalyx草Amethystea caerulea Phyllanthus urinaria菜Eragrostis ferruginea尾草Eulaliopsis binata草Arthraxon hispidus茅aegyptium草杜万葱一草Polygonatum odoratum前草Rabdosia amethystoidesP荷枝针Euphorbia cyathophoraP珠苋Axonopus compressus草草狗古茅尾草爪Digitaria sanguinalisA筋Echinochloa crusgalliA假十茖菜至枯菜薄荔铁草碱野金狗唐草叶叶萱竹轮牛夏茶野棘草下苞毯披风叶芒拟荩龙马牛稗宽七玉香水猩猩叶裂地知皱刺Acanthaceae Liliaceae Labiatae风Gramineae科科Plantaginaceae车科Euphorbiaceae科床合科形科本爵百前唇戟车大禾

DH8下地上地2.60 11.11 0.87下DH7地上地2.60 3.65/%比SH6分下地上地0.87 2.62 3.93 12.236.67 1.75百成组种物的SH5被下地上地1.29 2.153.23植上地和库子HM4种下地上地2.70 14.29 10.71 5.02 4.25 3.09 3.57壤土地样各HM3下地上地3.53 1.04 0.352.35 1.38 4.71 0.35 2.775.88 2表续HM2下地上地1.26 0.42 1.56 6.25 2.51 5.861.56 9.216.25 HM1下地上地0.37 4.813.51 0.373.51 1.487.02 2.961.75 1.48 1.85 1.111.75型活生种科Viola verecundaP菜堇Violaceae科菜堇Sida rhombifoliaP稔花黄背白Malvaceae科葵锦Pteridium aquilinumP Pteridiaceae蕨科蕨P Liparis cathcartii蒜耳羊褶二Orchidaceae科兰P Oxyria digyna蓼山叶Polygonaceae肾科蓼Rumex acetosaP模酸Polygonum capitatumP蓼花头Polygonum suffultumP蓼柱支A Polygonum senticosum蓼刺Circaea cordataP草珠Onagraceae露科菜叶柳Geranium wilfordiiP草鹳老Geraniaceae科苗儿牛牻Trollius chinensisP花莲金Ranunculaceae科茛毛Ranunculus japonicusP茛毛Anemone cathayensisP花莲银P Thalictrum松aquilegifolium草唐Anemone vitifoliaP花棉野P Paederia scandens藤矢鸡Rubiaceae科草茜Galium spuriumP殃殃猪P Galium bungei葎叶四

下DH8地上地3.46下DH7地上地12.50/%SH6比下地上地2.626.67 1.31 0.87 10.486.67 2.183.33 2.62分百成组种物SH5的被下地上地7.30 1.29 4.29 1.29 5.58 1.61 2.15 8.06植上地和库子HM4种壤下地上地1.54 0.77 1.543.57 0.39土地样2各HM3表续下地上地2.08 1.38 0.35 1.18 0.697.06 HM2下地上地4.18 7.533.13 1.56 1.67 HM1下地上地0.74 1.75 2.59 15.79 0.37 1.85 0.37 1.75型活生种科P P P Centella asiatica Hydrocotyle Peucedanum草荽胡praeruptorum Coriandrum sativumB雪胡sibthorpioides前积天荽芫Umbelliferae科形伞A Cnidium monnieri床蛇P Cyperus rotundus子附香Cyperaceae科草莎P Cyperus niveus草莎南Stellaria vestitaP P P P P B P P B A A A Amorphophallus Arisaema星Trigonotis芋yunnanensis伞erubescens Oxalis Raphanus南Hemiphragma Cynoglossum菜草卜Caryopteris incana草球草zeylanicum地peduncularis Incarvillea arguta浆corniculata萝raphanistrum草姑把绣heterophyllum璃附毛酢Brassica campestris野香Dioscorea opposita箐魔滇一打头苔兰Scrophulariaceae鞭Boraginaceae琉蓣薯芸Caryophyllaceae 两Araceae科Oxalidaceae Cruciferae Verbenaceae星Bignoniaceae科科科Dioscoreaceae科南科科草花草科竹天科草葳浆字鞭蓣石参玄紫紫酢十马薯Chenopodium albumA藜Amaranthaceae科苋GirardiniaA草子Urticaceae蝎科麻荨

地上地下不同生活型植物物种数之间的差异见图2。由于各调查样地乔木、灌木数量较少,且蒋家沟流域内云南松、桉树、新银合欢等多为人工种植,受人为因素影响较大,不具有代表性,因此本研究不对乔木、灌木进行分析,仅比较草本植物之间的差异性。由图2可知,除SH6、DH8之外,其余6条海拔带的地上植被的多年生草本物种数均显著高于1年生和2年生草本。在土壤种子库中,高于2 300 m海拔的地区(HM1、HM2、HM3)表现为多年生草本物种数显著高于1年生和2年生草本;低于2 300 m海拔的地区,除SH5表现为1年生和2年生草本物种数显著高于多年生草本外,其余4条海拔带的1年生和2年生草本与多年生草本物种数之间均无显著差异。

图 2 不同生活型植物的物种数及差异性Fig.2 Species numbers and differences in different life plants

3.2 土壤种子库与地上植被的物种多样性

由图3、4可知,样地HM1、HM2、HM3、HM4地上植被的Margalef丰富度指数>4.5,样地SH5、SH6的地上植被表现为3.5<M<4.5,样地DH7、DH8的地上植被M<3.0;样地HM1、HM2、HM3的土壤种子库表现为M>5.0,HM4、SH5、SH6的土壤种子库表现为3.0<M<4.0,DH7、DH8的土壤种子库表现为M<3.0。Margalef丰富度指数整体上表现为随海拔降低而逐渐降低的趋势,干热河谷气候区(DH7、DH8)地上植被和土壤种子库的M均最小,最高值均出现在温带湿润山岭气候区,但地上植被与土壤种子库的丰富度指数差异并不显著,而相关性显著(P<0.05)。

地上植被的Pielou均匀度指数整体表现为0.85<J<0.90,除SH6的土壤种子库(J=0.876)以外,其余海拔梯度土壤种子库的均匀度指数J均在0.9之上,且土壤种子库的Pielou均匀度指数极显著高于地上植被(P<0.01),但相关性不显著。除样地DH7、DH8地上植被的Simpson优势度指数表现为0.85<D<0.90之外,其余各样地地上植被的D均在0.9之上;样地HM1、HM2、HM3、SH5的土壤种子库表现为D>0.90,HM4、DH8的土壤种子库表现为0.85<D<0.90,SH6、DH7的土壤种子库表现为0.80<D<0.85。地上植被与土壤种子库的优势度指数并无显著差异性,但相关性显著(P<0.05)。

地上植被的Shannon−Wiener多样性指数与地上植被的丰富度指数表现一致,位于温带湿润山岭气候区的地上植被(HM1、HM2、HM3、HM4)表现为H>2.8,其余海拔梯度表现为2.0<H<2.8;土壤种子库的Shannon−Wiener多样性指数除HM3的H>3.0,DH7的H<2.0之外,其余均表现为2.0<H<3.0。地上植被与土壤种子库的Shannon−Wiener多样性指数并无显著差异性,但具有极显著相关性(P<0.01)。

3.3 土壤种子库与地上植被的相似性

由图5可知,土壤种子库与地上植被的Sorensen相似性系数和Jaccard相似性系数均表现为HM1>SH6>DH8>HM2>HM3>SH5>HM4>DH7,其中HM1、SH6的相似性最高(SC>0.50,JC>0.30),DH7的相似性最低(SC=0.10,JC=0.05),其余海拔梯度相似性系数分布在两者之间,无较大差异。土壤种子库与地上植被的相似性随海拔梯度的变化而变化,但并无特定规律。

图 3 地上植被与土壤种子库的物种多样性指数与差异性Fig.3 Species diversity index and difference of aboveground vegetation and soil seed bank

图 4 地上植被与土壤种子库物种多样性指数相关分析Fig.4 Correlation analysis of species diversity indices between aboveground vegetation and soil seed bank index

图 5 地上植被与土壤种子库物种的相似性Fig.5 Similarity between aboveground vegetation and soil seed bank species

4 结论与讨论

物种组成是影响生态系统稳定性、生产力、营养动态等功能的重要因素[22],前人认为土壤种子库能基本反映地表植被的物种组成[23-24],但也有研究人员认为土壤种子库与地表植被的物种组成之间具有较大差异[25]。张起鹏等[26]在对高寒干旱草原植物群落进行研究时发现,植物群落功能群物种在植被梯度下变化明显,地上植被和土壤种子库的功能群物种组成表现出明显的差异。本研究区内,蒋家沟流域不同海拔梯度地上植被共计调查37科104种植物,土壤种子库共计萌发27科64种植物,各海拔梯度地上植被物种数均显著高于土壤种子库,表明蒋家沟流域植物群落的地上植被与土壤种子库的物种组成差异较大。其中有20种植物仅出现在土壤种子库中,60种植物仅出现于地上植被中,使得该流域地上植被与土壤种子库的相似程度偏低,除HM1、SH6的SC高于0.50、JC高于0.30外,其余海拔梯度相似系数SC在0.10~0.40之间,JC在0.05~0.25之间。60种仅存在于地上植被的植物中,如木蓝(Indigofera tinctoria)、乌鸦果(Vaccinium fragile)等多分布于气候湿润的高海拔地区,高海拔地区降水充沛,植物生长茂盛,地面表层易堆积枯枝落叶,可能造成部分种子难以进入土壤而未出现在种子库中;低海拔地区由于受干热河谷气候的影响,石漠化严重,常见于低海拔地区的苦刺(Sophora davidii)、新银合欢(Leucaena leucocephala)、台湾相思(Acacia confusa)等植物的种子以快速萌发转换为幼苗的适应对策提高生存空间,从而仅出现在了地上植被的物种组成之中。此外,有些物种可能依赖无性繁殖来获得在地上植被中的优势地位,对种子库的形成能力较弱[27],部分种子可能存在休眠机制或径级过小而无法存活等原因,均可能造成其仅出现于地上植被之中。当然,本研究仅开展一次地上植被的调查数据,无法反映全年地上植被的生长状况,也可能是造成地上植被与土壤种子库的相似程度偏低的原因。同时,人类对原有植被的开发利用使地上植被发生变化,但部分原有群落的植物种子仍会保留在土壤种子库中[12],因此造成地上植被与土壤种子库在物种组成方面存在差异,使20种物种仅出现于土壤种子库中。土壤种子库的物种组成与生物因子也有一定关系,凋落物层与地表石漠化对种子进入种子库的阻拦、乔木层盖度与林下光环境等对种子萌发造成的影响均可能影响土壤种子库的物种组成,导致不同海拔梯度土壤种子库的物种数量显著低于地上植被,地上地下相似系数偏低。造成蒋家沟流域地上植被与土壤种子库相似性偏低的原因还可能与流域内生态环境破坏有关。蒋家沟流域滑坡、泥石流灾害频发,受灾害干扰后,研究区原有的稳定植被和土体遭到破坏和扰动,改变了土壤种子库的结构特征,使得部分原有种子遭到掩埋和损坏;而地上植被在恢复更新过程中自我抵御干扰及修复能力较弱,对种子库的输入不稳定,因此造成二者相似性指数偏低。

地上植被与土壤种子库的优势物种间存在不完全同步性,地上植被的草本物种表现为除SH6、DH8外均以多年生占优势的特点,而土壤种子库则表现为高于2 300 m海拔的地区以多年生草本占优势。土壤种子库的物种多样性指数变化趋势与地上植被并不完全相同,这是由于土壤种子库变化具有滞后性,使得土壤种子库能够较好保存植物群落的原有种源,避免植被演替过程中产生的物种灭绝等问题[28],对地上植被的恢复更新具有重要作用。土壤种子库的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon−Wiener多样性指数与地上植被均呈显著正相关,这与齐丹卉等[27]对锰矿废弃地不同恢复模式土壤种子库与地上植被的关系中所得结果相一致。荩草(Arthraxon hispidus)、艾草(Artemisia argyi)、马唐(Digitaria sanguinalis)、牛膝菊(Galinsoga parviflora)等物种广泛分布于研究区域的地上植被和土壤种子库中,植株数量较多,在多个海拔梯度植物群落中占据优势地位,使得地上地下的物种多样性指数呈现正相关趋势。这说明地上植被与地下种子库作为互相关联的两部分,其物种多样性方面具有一定的协同性,地上植被物种多样性的改善有助于土壤种子库物种多样性的提高。土壤种子库的Pielou均匀度指数显著高于地上植被,说明土壤种子库的物种分布均匀性较好。

蒋家沟流域地上植被和土壤种子库的丰富度指数、优势度指数和多样性指数最高值均出现在温带湿润山岭气候区,最低值均出现在亚热带干热河谷气候区,说明不同气候区植物群落的物种多样性具有较大差异,气候是影响地上植被和土壤种子库物种多样性的重要因素。前人研究表明,水文条件是植被恢复的关键[29],决定着土壤种子库的萌发和植被的重建[7]。蒋家沟流域水热条件等生态因子随海拔高度的变化而发生显著变化,流域内气候条件、植被状况表现出明显的垂直差异性[1]。温带湿润山岭气候区降雨较多,气候湿润,良好的水热条件有利于该区域地上植被的生长,更进一步促进了地下土壤种子库物种多样性的增加;而亚热带干热河谷气候区常年干热少雨,且蒸发量较大,不利于地表植被的生长,使得地上植被和土壤种子库的物种多样性较低。土壤种子库的物种多样性还与地下种子库和地上植被的物种数量有关,干热河谷气候区的土壤种子库的种子密度与地上植被的物种数量整体上显著低于较高海拔地区,使得高海拔地区的物种多样性高于低海拔地区,表现出干热河谷气候区物种多样性偏低的现象。综上表明,土壤种子库与地上植被在物种组成和物种多样性方面受当地气候特征影响较大,虽然随着海拔梯度的升高产生变化,但并未表现出特定规律,这表明土壤种子库与地上植被的特征主要由流域内整体气候所决定,而对海拔因子变化的响应并不明显。蒋家沟流域土壤种子库与地上植被的相似性系数偏低,物种组成差异较大,且土壤种子库的物种数量显著低于地上植被,表明土壤种子库对植物群落自然恢复与更新的能力较弱,一旦当地环境受到破坏,单纯依靠土壤种子库自然恢复更新的能力可能无法达到原有生态水平,还应借助相应人工恢复的方式。

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