海南岛近岸春秋季游泳动物多样性分析

张羽翔，刘 维，赵海龙*，吴程宏，陈 敏

(1.海南省海洋与渔业科学院，海南 海口 571126；2.海南省热带海水养殖工程技术研究中心，海南 海口 571126；3.海南热带海洋学院，热带海洋生物资源利用与保护教育部重点实验室，海南 三亚 572022)

游泳动物是海洋生物三大生态类群之一，是海洋生态系统中的高级消费者，组成食物链的关键环节，也是渔业资源主要捕捞对象，人类获取蛋白质重要途径[1]，对维持海洋生态功能及稳定性具有重要作用。由于游泳动物的结构组成及物种多样性调查是当前生态环境调查监测和资源评估的重要指标[2]，近十多年来，为加强海洋环境监测评估和管理，学者们对海洋游泳动物做了大量的调查和研究[3-14]，如房恩军等[3]、李伟伟等[4]、朱剑等[5]、梁海等[6]、张琳琳等[7]、李聪[8]、吴煌荣[9]、游天福等[10]、王飞跃[11]等采用底拖网采样方式，分别对渤海湾天津近岸、山东半岛南部近海、浙江省朱家尖、台州益顽湾、乐清湾和福建省罗源湾、龙海市东南部、厦门西部、兴化湾等海域近岸游泳动物的种群结构和多样性展开调查评估；陈丕茂等[12]采用拖网和刺网相结合的采样方式对广东省大亚湾杨梅坑人工鱼礁区的游泳动物种群结构和多样性进行调查和跟踪评估；应锐等[13]采用刺网、地笼的采样方式对广东省考洲洋的游泳生物群落结构、多样性进行了分析。以上研究大部分采用底拖网采样方式对游泳动物进行调查，海底地形较为复杂的海区则选用地龙网和流刺网方式进行补充调查。

海南岛是海南省的主岛，位于南海北部中心地带，地处热带北缘，横跨热带和亚热带2个气候带，生境复杂多变，海洋生物资源十分丰富，种类多样性较高。由于长期的捕捞压力、涉海工程的影响和水质污染等问题，海南岛游泳动物资源结构组成和多样性均发生较大的变化。目前，已有学者对南海北部渔业资源群落结构及其多样性进行了相关研究[14-16]，而专门针对海南岛的调查研究较少，如2006—2007年孙典荣等[17]对海南岛近岸海域鱼类群落结构进行研究。由于经过十多年的变迁，资源组成结构已发生了较大的变化，为进一步了解与评价海南岛周边游泳动物结构近况，笔者分别于2017年4月和9月对海南岛近岸海域进行了调查取样，研究其游泳动物的种类组成、生物量、多样性特征等。此次调查研究不仅可以补充海南岛游泳动物资源数据，还可为海南岛海域生态监测和评价提供依据，为其海洋资源可持续开发与利用提供基础信息。

1 材料与方法

1.1 材料

游泳动物调查数据资料来源于海南省海洋与渔业科学院2017年4月(春季)和9月(秋季)，海南岛近岸海域2个航次的单船底拖网作业调查，春、秋季2次调查站位设置均相同，为20个站点(图1)。

拖网调查使用“琼临渔W00732”，拖网渔船船长31.0 m、宽6.0 m，主机625 kw，吨位150 t。网具为单囊有翼拖网，底纲长48 m，浮纲长44 m，平均拖速5.91 km/h，扫海宽度26.4 m(按浮纲60%)，网目为45 mm，网囊网目为25 mm。每个调查站位各拖1网次，拖网约2～3 h。

1.2 数据处理

1.2.1 主要优势种类

采用Pinkas的相对重要性指数(Index of relative importance，IRI)[2]度量海南岛近岸海域的游泳动物种类优势度。

IRI=(N%+W%)×F

(1)

式(1)中，N%代表个体数量百分比(每种鱼类个体数量占所捕渔获总数量的比例)；W%代表个体质量百分比(每种鱼类质量占所捕渔获总质量的比例)；F为出现频率(某一物种出现的站位数占总采样站位数中比例)。定义IRI≥500的物种为优势种，100≤IRI<500的物种为主要种，10≤IRI<100为一般种，IRI<10为少见种[17]。

1.2.2 资源密度估算

估算拖网调查的生物量密度公式[18]为：

D=C/(q×A)

(2)

式(2)中，D为生物量密度(kg/km2)；C为每小时取样面积内的渔获量(kg)；q为网具捕获率，取0.5；A为网具每小时扫海面积(km2)。

1.2.3 多样性评价

使用Shannon-Wiener多样性指数(H′)[19]、Pielou均匀度指数(J)[20]和Margalef丰富度指数(D)[21]研究各调查站位游泳动物物种多样性，多样性计算根据生物量计算。

1)Shannon-Wiener多样性指数：

(3)

2)Pielou 均匀度指数：

J= H′/log2S

(4)

3)Margalef丰富度指数：

D=(S-1)/log2N

(5)

式(3)～(5)中，S为渔获物样品的总种类数；N为渔获物样品总质量；Pi为第i种渔获物质量在总渔获质量中所占比例。

1.2.4 群落结构稳定性

群落结构稳定性通过丰度生物量比较(Abundance biomass comparison，ABC)曲线来体现，曲线通过比较丰度优势度曲线和生物量优势度曲线的分布情况来分析群落受干扰程度。丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之下，表示群落处于未受干扰状态；2条曲线相交，表明群落处于中等受干扰状态；丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之上，表示群落处于严重受干扰状态[22]。曲线绘制通过Primer 5.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 种类组成

春、秋季2个航次调查共采集到游泳动物215种，隶属于3门23目97科153属(表1)。其中，鱼类74科117属166种，占游泳动物总种类数的77.21%；虾类5科12种，占游泳动物总种类数的5.58%；蟹类12科24种，占游泳动物总种类数的11.16%；虾蛄类2科3种，占游泳动物总种类数的1.40%；头足类4科5属10种，占游泳动物总种类数的4.65%。

表1 海南岛近岸海域春、秋季游泳动物种类组成

续表1

从物种出现频率看，有117种在两个季度均有出现，占全部种类的54.4%。春季独有33种，秋季独有67种，秋季物种数量明显高于春季。

2.2 渔获量及相对资源量

本次拖网调查中，春季和秋季渔获总质量分别为3 577.36、6 156.93 kg；渔获个体总数分别为265 447、380 958 ind。渔获物质量方面，春、秋两季均以鱼类最高，分别占渔获物总质量的82.49%和94.21%；从渔获物尾数来看，春、秋两季均以鱼类数量最多，分别占渔获总数量的81.55%和88.64%(图2)。

根据扫海面积法估算，海南岛近岸海域春、秋季游泳动物的平均质量资源密度约为751.61、1 426.03 kg/km2，尾数资源密度分别为56 755、92 582 ind/km2。其中，鱼类平均质量资源密度约为597.74、1 275.04 kg/km2，尾数资源密度为46 234、87 401 ind/km2；甲壳类平均质量资源密度约为92.54、63.63 kg/km2，尾数资源密度为9 215、3 853 ind/km2；头足类平均质量资源密度约为61.33、87.35 kg/km2，尾数资源密度为1 306、1 327 ind/km2。春、秋两季游泳动物质量资源密度和尾数资源密度组成均以鱼类为主，秋季明显高于春季。春季生物量分布相对均匀，最大生物量出现在5号站，该站位位于昌化江口附近，为海南传统捕捞渔场之一，其次为12号站的三亚榆林近岸区和15号的万宁大洲岛小海近岸区(图3)；秋季生物量较高的站位主要分布在北部湾中部和南部近岸区(图4)。

2.3 优势种

采用相对重要性指数(IRI≥500)确定调查海域内游泳动物各类群的优势种，结果(表2)显示，优势种有4种，分别为日本发光鲷(Acropomajaponicum)、竹筴鱼(Trachurusjaponicus)、口虾蛄(Squillaoratoria)和银光梭子蟹(Portunusargentatus)；其中，日本发光鲷IRI在两个季度均高居首位，在春季甚至高达7 113.51。优势种种类最多的季节出现于春季(4种)，秋季2种。其中，鱼类2种，甲壳类2种。

主要种(包括优势种和主要种)有19种，两个季度共同主要种有10种，一般经济种类有竹筴鱼、刺鲳(P.anomala)、蓝圆鲹(D.maruadsi)及条尾绯鲤(U.bensasi)，其他大部分为非经济种类(表2)，占主要种类数的60%。两个季度独有相对重要种类比较，春季为银光梭子蟹、长蛇鲻(S.elongate)、刺鲳、中国枪乌贼(U.chinensis)、短鲽(B.novaezeelandiae)、黑边天竺鲷(A.ellioti)、短鳄齿鱼(C.snyderi)、须赤虾(M.barbata)、细条天竺鲷(A.lineatus)、宽条天竺鲷(A.striatus)、蓝圆鲹及矛形拟对虾(P.lanceolatus)，皆为生命短、生长快的中小型游泳动物；秋季为大鳞舌鳎(C.macrolepidous)、带鱼(T.haumela)、短穗乌贼(S.brevimana)、二长棘鲷(E.cardinalis)、海鳗(M.cinereus)、黄斑鱼畐外(L.bindus)及真蛸(O.vulgaris)，除黄斑鱼畐外，其他皆为海南岛近岸主要的捕捞经济种类。

表2 春、秋季的优势种基本信息

2.4 生物多样性

海南岛近岸海域游泳动物生物多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰富度指数(D)调查结果如表3所示。春季，多样性指数(H′)均值为3.44(1.70～4.34)，丰富度指数(D)均值为4.38(2.94～6.68)，均匀度指数(J)均值为0.68(0.35～0.83)；秋季，多样性指数(H′)均值为3.63(0.90～4.61)，丰富度指数(D)均值为5.29(2.93～14.48)，均匀度指数(J)均值为0.69(0.16～0.85)。

表3 海南岛近岸游泳动物多样性指数(H′)、均匀度指数(J)和丰富度指数(D)

2.5 群落结构稳定性

春、秋两季游泳动物数量生物量比较(ABC)曲线如图5所示。春、秋两季数量优势度曲线均位于生物量优势度曲线之上，表明海南岛邻近岸域游泳动物群落处于严重受干扰状态。

3 讨论

3.1 相对生物量分析

海南岛地处热带、亚热带区域，西邻北部湾，东邻南海北部大陆架，2个海区均为我国著名渔场，周边地理环境和水文条件较为复杂，渔业资源丰富，种类繁多，多样性较高[13-16]。20世纪50年代在南海区调查发现秋季产量居首位[23]，而孙典荣等[17]2006—2007年在海南岛周边调查结果显示夏季相对资源量指数最高，春季相对资源量指数高于秋季。本研究调查结果显示秋季相对生物量和栖息密度明显高于春季。表明受长期捕捞压力和政府部门制定的相关养护政策的相互影响下，游泳动物资源量和资源结构均发生变化，尤其是南海伏季休渔制度的制定和调整对资源养护有一定的改善[24]，季节产量变动规律出现反复性波动。

种群生长理论认为，当种群的生物量(B)下降至其原始生物量(B0)的一半时，其增长率(dB/dt)最大，即当B=B0/2便可获得最大持续渔获量；当B

3.2 相对重要性指数分析

本次调查的相对重要种类(包括优势种和主要种)共有23种，春季有16种，秋季有17种，两个季度共有主要种10种，其中日本发光鲷、口虾蛄、短鲽、黑边天竺鲷、短鳄齿鱼、须赤虾等均为中低营养层次生物，且出现频率较高(表2)，可看出海南岛近岸海域渔业资源呈现衰退现象[26]。优势种在本区只有4种，日本发光鲷和竹筴鱼为两个季度共同种。日本发光鲷种群在南海区一直处于优势地位，在本次调查中两个季度都位于优势种的第一位，与孙典荣等[17]和蔡研聪等[14]在该区域调查结果一致。日本发光鲷春季的IRI值大于秋季，且独有重要种类在春季皆为生命周期短、生长快的中小型游泳动物，秋季大多为海南岛近岸区主要的经济种类。生命短、生长快的小型鱼类会随着个体较大鱼类的减少而渔获的比例逐渐增大[27]，因此，在经历南海伏季休渔期的养护后，对该海域主要捕捞经济种类恢复有一定的推动作用。

3.3 群落结构稳定性

生物多样性指数(表3)结果来看，Shannon-Wiener物种多样性指数(H′)、Pielou物种均匀度指数(J)、Margalef物种丰富度指数(D)均值变化较小，春、秋两季生物多样性指数等级均为较好，物种丰富度较高，秋季略高于春季。

季节游泳生物数量和生物量ABC曲线(图5)结果显示，春、夏季游泳生物数量曲线均在生物量曲线之上，W值分别为-0.139和-0.119，且第一数量优势种日本发光鲷起点较高(超过58%)，说明该时间段海南岛近岸海域游泳生物主要以小型个体为主，且群落在春季受外界干扰强度较大，这是由于伏季休渔期的调整，渔民捕捞作业时间进一步被压缩，1—2月受风浪海况影响，作业时间不稳定，3月开始情况好转，所有渔船会赶在休渔期开始前提高捕捞强度，4月近岸资源量会呈下降趋势，因此，春季干扰因素主要来自于捕捞强度加大。5月至8月中旬为伏季休渔时间，秋季有所缓解，但仍属于严重受干扰状态，群落结构稳定性较差。

本次调查所用网具为底层拖网，调查网具较为单一，采集种类数量偏少，渔获物中中上层种类较少，底栖种类较多，物种多样性较高。后续可采用其他作业方式补充调查。