建溪建瓯丰乐至水西桥段淡水贝类调查

邹丽珍，崔利峰，蒋奕雄，高 山，何美峰

(福建省淡水水产研究所，福建 福州 350002)

淡水贝类是指软体动物门中瓣鳃纲(Lanellibranchia，又称双壳纲Bivalvia)和腹足纲(Gastropoda)中生活于淡水的种类[1]。淡水贝类是淡水水生态系统中物质循环和能量流动的重要参与者，淡水贝类中许多品种不仅是重要的经济品种，而且又是鱼类、蟹类、水鸟等重要的食物来源[2]，它们以浮游生物、水生生物、有机碎屑等为食，在水质调控中起着重要作用[3]。同时，淡水贝类由于其活动范围相对固定，是水环境监测的重要指示生物[4-7]。淡水贝类尽管在生态系统中扮演着重要角色，但却是受威胁最大且处于大规模灭绝阶段的生物[1]。2018年IUCN的数据显示，全世界有862种淡水贝类处于受威胁状态且濒危物种数量逐年上升[8]，对淡水贝类的保护研究迫在眉睫。随着对物种保护工作的推进，国内对淡水贝类的调查研究日益增加，尤其是对长江中下游流域湖泊[9-13]、赣江[8，14]淡水贝类的调查研究越来越深入，但福建省内对淡水贝类的调查研究还很少涉及[15]。建溪是闽江上游三源头之一，是一个树枝状水系，上游有崇阳溪、南浦溪、松溪三大支流，其中崇阳溪与南浦溪在建瓯长源汇合后称为建溪。建溪流域属亚热带季风气候，流域内气候温和湿润，处于高雨区，河床普遍呈河谷盆地和河曲型峡谷相间形态，滩多流急，多大石顽礁，具有水位暴涨暴落、含沙量少等特点。为了保护建溪细鳞斜颌鲴种质资源，2014年将建溪建瓯市徐墩境内水域划为建瓯建溪细鳞斜颌鲴国家级水产种质资源保护区，该保护区在2017年又被入选福建省首批50处重要湿地名录，因此对建溪建瓯段开展水生生物资源调查具有重要意义。本文对建溪建瓯丰乐至水西桥段淡水贝类的种类、密度、生物量、多样性开展调查研究，旨在丰富建溪淡水贝类的基础资料，同时为建溪的水生生物资源管理、利用和保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查区域

本次调查区域为建瓯徐墩镇丰乐至建瓯城关水西桥段，包括崇阳溪支流、南浦溪支流和建溪上游，整个调查区域呈“Y”型。调查站点约每2 km设置一个站位，崇阳溪(即“Y”型左分枝部分)设置2个站位，南浦溪(即“Y”型右分枝部分)设置1个站位，崇阳溪和南浦溪交汇处设置1个站位，建溪(即“Y”型主干部分)设置9个站位，北津电站坝下设置3个站位，具体详见图1。

1.2 调查方法及样品处理

根据《全国淡水生物物种资源调查技术规定(试行)》[16]中底栖动物物种资源调查方法开展调查。采用边长为30 cm的三角拖网在采样设置点处匀速缓慢拖行，用测亩仪记录拖行的曲线距离，每采样点拖曳面积采用三角拖网边长乘以拖行距离计算。拖网中的样品荡洗干净后装入密封袋冷藏保存。将采集的样品去除壳面污渍刷洗干净，吸干水分，参照《中国经济动物志—淡水软体动物》[17]、《医学贝类学》[18]等书籍进行分类，用游标卡尺测量壳长(精确至0.01 mm)，用电子天平测量体重(精确至0.001 g)。

选取S01、S03、S04、S08、S12、S13和S15站位开展水域环境状况参数测定。水温、pH和溶解氧采用哈希(HACH)HQ40D双路输入多参数数字化分析仪进行现场测定。水样中总氮采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(CJ/T 51—2004)；总磷采用采用钼酸铵分光光度法(GB/T 11893—1989)；高锰酸盐指数采用酸性高锰酸钾滴定法(GB/T 5750.7—2006)。泥样中总氮采用土壤全氮测定法(NY/T 53—1987)；总磷采用土壤全磷测定法(NY/T 88—1988)；有机质采用土壤有机质测定法(NY/T 85—1988)。

1.3 数据处理

1.3.1 Pinkas相对重要性指数(Index of relative importance，IRI)

优势种采用Pinkas[19]的相对重要性指数IRI进行划定，相对重要性指数是把密度和生物量进行综合的计算，其公式如下：

IRI=(N+W)×F

(1)

式(1)中，N为某一种类的数量占总数量的百分比；W为某一种类的重量占总重量的百分比；F为某一种类出现的站数与调查总站数之比。相对重要性指数(IRI)大于1 000定为优势种，100到1 000之间定为常见种[20]。

1.3.2 群落多样性

1)物种丰富度(Margalef指数)：

DMA=(S-1)/lnN

(2)

2)物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)：

(3)

Pi=ni/N

(4)

3)均匀度指数(Pielou指数)：

J=H′/lnS

(5)

式(2)～(5)中，S为种类总数；ni为物种i的个体数；N为总个体数。

1.3.3 幂指数方程

W=aLb

(6)

式(6)中，W为湿重(单位：g)；L为壳长(单位：mm)；a为条件因子；b为异速生长因子。

2 结果与分析

2.1 调查区域水环境状况

调查区域四面环山，气候温和，雨量充沛，为丘陵谷地弯曲型河流。表层水质状况为：水温14.18～34.20℃，pH 6.48～8.62，溶解氧4.40～11.13 mg/L，总氮0.77～1.37 mg/L，总磷0.04～0.09 mg/L，高锰酸盐指数1.30～3.58 mg/L；河床底质为岩石或卵石，底泥为泥沙质，pH 6.94～7.77，总氮0.042%～0.102%，总磷0.022%～0.052%，有机质1.23%～2.47%。

2.2 物种及优势种组成

本次调查共获得淡水贝类24种，隶属于8科13属，包括田螺科的梨形环棱螺、铜锈环棱螺、耳河螺、球河螺和多棱角螺；豆螺科的曲旋沼螺、大沼螺、中华沼螺和纹沼螺；肋蜷科的方格短沟蜷、放逸短沟蜷、格氏短沟蜷和长口短沟蜷；椎实螺科的耳萝卜螺；瓶螺科的福寿螺；蚌科的圆顶珠蚌、中国尖脊蚌、射线裂脊蚌、棘裂脊蚌、背角无齿蚌和圆背角无齿蚌；蚬科的河蚬和闪蚬；贻贝科的湖沼股蛤(表1)，总生物量为28 537.593 g，总个体数为24 222个。按照相对重要值IRI大小划分，优势种(IRI>1 000)为铜锈环棱螺、梨形环棱螺、耳河螺、河蚬和方格短沟蜷，常见种(100

表1 淡水贝类种类、优势度及其出现频率

续表1

2.3 优势种壳长与湿重

调查发现的5种优势种中，铜锈环棱螺壳长为4.03～34.48 mm，均值为(16.76±4.28)mm，湿重为0.023～20.920 g，均值为(1.468±1.016)g，壳长12.0到 20.0 mm占75.0%；梨形环棱螺壳长2.35～36.87 mm，均值(18.18±4.50)mm，湿重0.038～10.930 g，均值为(1.730±1.157)g，壳长12.0到22.0 mm占80.8%；耳河螺壳长7.4～36.34 mm，均值(21.11±3.94)mm，湿重0.128～8.169 g，均值(2.324±1.163)g，壳长15.4到25.4 mm占87.6%;河蚬6.46～26.83 mm，均值(12.99±3.19)mm，湿重0.084～5.430 g，均值(0.965±0.781)g，壳长8.5到14.5 mm占83.0%；方格短沟蜷壳长(4.82±33.31)mm，均值(17.55±4.05)mm，湿重0.016～2.081 g，均值(0.522±0.343)g，壳长12.8到20.8 mm占79.7%。

对5种优势种湿重与壳长建立幂指数关系方程，用b值来判断生长情况[21-22]，当b=3时为等速生长，当b>3时为正异速生长，b<3时为负异速生长。5种优势种得到的b值均小于3，说明这5种优势种呈负异速生长(图2)。

2.4 密度和生物量

整个调查区域内淡水贝类的平均密度为(4.59±4.47)ind/m2，平均生物量为(5.219±3.623)g/m2。冬季淡水贝类平均密度为(4.82±2.26)ind/m2，平均生物量为(7.367±1.528)g/m2；春季淡水贝类平均密度为(1.76±0.14)ind/m2，平均生物量为(3.117±0.292)g/m2；夏季淡水贝类平均密度为(5.70±3.07)ind/m2，平均生物量为(7.896±5.801)g/m2；秋季淡水贝类平均密度为(5.92±2.99)ind/m2，平均生物量为(7.611±6.188)g/m2。

从空间分布上看，各调查站位淡水贝类密度和生物量变化趋势基本一致。S06、S07、S08及S09站位与其他站位相比，其密度和生物量均较低；临近北津电站坝头的S13站位(坝下)密度和生物量最高，分别为(17.05±26.49)ind/m2和(14.778±23.219)g/m2；北津电站坝上S12站位密度和生物量第二高，分别为(11.46±11.41)ind/m2和(10.177±8.992)g/m2，表现为离坝头越近，密度和生物量总体呈上升的趋势(图3)。单因素方差分析(ANOVA)表明密度(F=9.160，P<0.05)和生物量(F=4.967，P<0.05)在各站位间差异显著，S06、S07、S08、S09站位的密度和生物量与其他站位存在显著差异(P<0.05)。从时间分布上看，调查区域内淡水贝类密度和生物量的变化趋势基本一致(图4)，单因素方差分析表明密度(F=2.329，P>0.05)在各季节间的差异不显著，但冬季与春、夏季生物量差异显著(P<0.05)。

2.5 多样性分析

2.5.1 空间变化

各调查站位Margalef指数为0.85～1.43，平均值为(1.13±0.35)；Shannon-Wiener指数为0.89～1.58，平均值为(1.21±0.35)；Pielou指数为0.62～0.90，平均值为(0.74±0.17)。Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数随着站位的变化差异显著(P<0.05)。多样性指数在崇阳溪段即S01、S02及南浦溪段S04，崇阳溪和南浦溪交汇处S03数值较高，崇阳溪段和南浦溪段支流群落多样性总体高于建溪干流(图5)。

2.5.2 季节变化

各季节Margalef指数为1.85～2.07，夏季最高为2.07，冬季最低为1.85；Shannon-Wiener指数为1.12～1.38，秋季最高为1.38，冬季最低为1.12；Pielou指数为0.41～0.49，秋季最高为0.49，冬季最低为0.41。Margalef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数随着季节的变化差异不显著(P>0.05)，表明群落结构随着季节变化波动不大(图6)。

3 讨论

3.1 种类组成与优势种

本次调查淡水贝类主要由田螺科、豆螺科、肋蜷螺科、椎实螺科、瓶螺科、蚌科及贻贝科组成。优势种为铜锈环棱螺、梨形环棱螺、耳河螺、河蚬及方格短沟蜷，主要集中在田螺科、蚬科和肋蜷螺科。与历史资料对比，1988年《福建省渔业资源》全省淡水底栖动物调查中记录了18种淡水贝类，本次调查中仅铜锈环棱螺、方格短沟蜷、湖沼股蛤、背角无齿蚌、圆顶珠蚌在《福建省渔业资源》中有记录[23]，很多品种都未曾记录报道，福建省淡水贝类资源调查研究工作亟待加强。耳河螺主要分布在我国江西、湖南、湖北及贵州等省份[18]，球河螺分布于湖南的沅江水系、湖北及贵州等区域[18]，本文是耳河螺和球河螺在福建分布的首次记录，耳河螺和球河螺在建溪建瓯徐墩已分别形成了优势种群和常见种群，是当地居民喜食的特色品种。

双壳类主要以小型品种河蚬为主，个体数占双壳类总个体数的79.8%，体质量占双壳类总体质量的76.4%。张铭华等对鄱阳湖调查结果也表明双壳类以小型贝类为优势种群[13]，双壳类小型化的现象与筑坝、挖沙等破坏大型蚌类生境及滥捕直接导致其数量减少，而小型贝类生活史中因无需经历蚌类独特的寄生过程，幼体营自由生活具有较强的扩散能力，提高了成活率有关[13，24]。

对优势种壳长和湿重的幂指数生长方程分析，梨形环棱螺、铜锈环棱螺、方格短沟蜷、河蚬及耳河螺的生长指数b均小于3，且趋近于3，表明这5种优势种均呈负异速生长。尽管淡水贝类的壳形态指数与体质量参数相关关系随着生境变化而变化[25]，一般情况下壳长与湿重相关关系中的b值略小于3[26]。

3.2 密度与生物量

从空间分布看，崇阳溪段(S01、S02站位)和南浦溪段(S04站位)淡水贝类密度和生物量较高，在长源(S03站位)交汇后经在建溪干流(S05站位)充分混合，淡水贝类密度和生物量较汇合区升高后，在S06、S07、S08和S09站位密度和生物量下降而处于低值，这与这几个站位处于徐墩镇人口集中居住区，受人类活动影响较大有关。崇阳溪段调查区域位于杨墩大坝下，南浦溪调查区域位于塘沽大坝下，淡水贝类呈现出离大坝越远，密度和生物量越低的趋势。以北津电站大坝为分界，坝上淡水贝类呈现离大坝越近，密度和生物量呈上升趋势；坝下淡水贝类呈现出离大坝越远，密度和生物量呈下降趋势。因此，整个调查区域淡水贝类总体与坝头距离呈正相关。螺类更喜欢淤泥生境[27]，河流建坝后泥沙会在库区淤积[28]；因此离坝头近的库区淡水贝类密度高、生物量大。从时间分布上看，调查区域淡水贝类密度季节变化不明显，生物量冬季与春、夏季差异显著。与其他江河流域如赣江[14]、钱塘江干流[29]、淮河干流[30]等相比，本次调查淡水贝类的种类、密度、生物量和多样性低，原因为：1)调查区域自然地理位置和气候条件特殊，是福建省的高雨区和洪灾集中地，河道坡降大，洪水暴涨暴落，对底质的冲刷破坏大[28]；2)调查区域采砂船采砂破坏了淡水贝类赖以生存的栖息环境，淡水贝类如耳河螺等因市场需求大而被大量采捕；3)大坝建设改变河流水文特征、水流流速、底质的稳定性，以及由于江河受阻形成相对隔离的栖息地影响淡水贝类的生存和分布[10-13]。

3.3 群落多样性

群落多样性是基于群落中的物种数以及各物种的数量来衡量反映群落稳定性，物种越丰富，各物种的数量分布越均匀，群落多样性就越高。崇阳溪段和南浦溪段支流群落多样性总体略高于建溪干流，支流淡水贝类种类较多[14]且具有较高的多样性[24]。调查区域淡水贝类物种数少，个体数向优势种集中，优势种个体数占总个体数比例高达87.9%，导致调查区域淡水贝类多样性及均匀度指数较低[20]，调查区域群落处于不稳定状态。

3.4 外来物种防控

本次调查中调查到外来入侵物种福寿螺，仅在建溪上溪口(S10)调查站位发现。福寿螺食性广杂、生长繁殖快，不仅见青就吃，还能取食多种水生螺类的卵、幼螺甚至是成螺，与当地水生生物争夺食物及生存空间，占据本地种的生态位，威胁本地物种的生存，极易在自然生境中发展成为优势种，破坏原有平衡，减少当地的生物多样性，进而改变当地生态系统[31]。福寿螺随着入侵时间延长，会加大水体浊度、总氮、总磷等含量，进而导致水体富营养化和水质恶化等问题[32]。本次在保护区内调查发现的福寿螺，可能来自于田间沟渠，要引起注意，加强田间管理。建议各级农业主管部门加强宣传，在普及福寿螺常识的同时，禁止人为扩散，严格控制自然扩散[33]，同时建议主管部门加强对保护区内福寿螺种群动态的监测和扩散机制的研究，以便更好地控制其扩散[8]。

3.5 物种保护

田螺科河螺属的球河螺在《中国物种红色名录》评估等级中被列为易危的品种[34]，2009年舒凤月对长江中下游湖泊贝类物种濒危状况评估中，将球河螺、射线裂脊蚌和棘裂脊蚌评估为受危物种，将耳河螺、格氏短沟蜷和中国尖嵴蚌评估为近危物种[10]。本次调查24个物种中有6个为近危或受危物种，占比达25%。出于对经济利益的追求而引发的对淡水贝类无序滥捕、拦河建坝改变河流水质物理化学性质、栖息生境及河流水质污染、水土流失淤泥沉积、外来物种入侵成为优势种挤占土著种生态位[1]和采砂挖沙活动改变底质状况[27]等均是淡水贝类的致危因素。因淡水贝类生长缓慢、生长周期长，当其资源衰退后，种群便难以恢复[35]。建议当地有关部门关注近危和受危贝类的保护，加强科学研究，在生物学、生境状况、种群数量、动态及其分布范围方面做动态监测调研，特别是要加强栖息生境的保护。同时要限制经济贝类的捕捞力度，实现可持续开发，重视外来物种的监测和防控，减少外来物种对土著贝类的影响[2]。