基于MaxEnt生态位模型软件对云南柠檬适宜种植区预测

赵 宇，王佳冠，陈 超，毛清源，黄惠川，蔡 红

(1. 云南农业大学 植物保护学院，云南 昆明 650201； 2. 云南大学 资源植物研究院，云南 昆明 650504；3. 云南大学 生态与环境学院，云南 昆明 650504)

0 引 言

柠檬(Citruslimon)为芸香科(Rutaceae)柑橘属(Citrusspp.)枸橼柠檬类常绿小乔木[1].柠檬果实富含柠檬酸、维生素以及多种微量元素，营养丰富[2]，因其有极高的营养价值和经济价值，在世界很多国家都有种植，其中阿根廷、巴西、印度、墨西哥、美国、西班牙、中国、土耳其、意大利是世界主产国[3-4].我国柠檬产业发展迅速，品种以尤力克为主，主要产地在四川、云南、重庆、广东等地，其中四川安岳的柠檬产量占全国80%以上[5-6].柠檬在云南的生产主要集中在瑞丽市及保山市隆阳区，其他地区零星种植，德宏及保山种植的柠檬品种品质优良，维生素C、柠檬酸、柠檬醛等含量高于四川安岳柠檬，而且得益于云南的气候条件，德宏、保山柠檬具有四季开花挂果的特点，能实现周年生产供应[6].

目前，相较于其他柑橘品种，柠檬在云南种植面积较小，有很大发展潜力[7-8]，但是种植规模化程度低以及在不适宜区种植等问题严重阻碍了云南柠檬产业的发展[9]，因此，制定科学、精细的柠檬适宜种植区划是云南柠檬产业健康发展的先决条件[10].基于此，本文引入应用生态学中的生态位模型方法，以期对云南柠檬种植进行精细、科学的适宜种植区划分.生态位模型的运行主要是基于物种一定数量的已知分布记录，结合预设的预测变量，即环境变量，使用数学模拟分析方法得到对物种分布区的预测，最后使用潜在分布图的形式显示预测的物种适宜生境区域[11-12].最大熵原理是根据样本信息对某个未知分布做出推断的一种方法，对未知事物不做任何假设,没有任何偏见[13]，根据已知样本对未知分布做出最优估计[14]，而最大熵模型MaxEnt是目前生态位模型中预测精确度最高的模型[15].生态位模型在全球气候变化研究、保护生物学、生物入侵研究和病虫害研究等方面得到广泛应用[16].

目前，运用MaxEnt模型对果树作物的适宜种植区模拟的研究较少，林正雨等[14,17]对四川省柑橘生产布局进行了模拟，认为MaxEnt模型可提高柑橘自然适宜区划定的精度.而针对柠檬的生态适宜性划分的研究还未见采用MaxEnt模型分析的报道，其研究集中于通过气候条件因子结合柠檬生产的经验对不同地区的适宜种植区进行划分[18-20]；张明达等[21]在气候条件的基础上，结合土壤理化性质和地形地貌筛选出10个指标，对云南柠檬种植生态适宜性区划进行了划分.总的来看，目前对柠檬的生态适宜性划分的研究在选择气候因子和其他因子分析时均受到主观经验的干扰，有产生偏见影响结果的可能性存在.而基于最大熵原理的MaxEnt模型的优势就是对使用的生物气象因子不做主观筛选，从而消除了已知信息带来的主观偏见，能够更客观地做出物种潜在分布信息预测.因此，本研究拟通过运用生态位模型的科学方法找出与柠檬生长特性相耦合的生境，为云南柠檬产业在几大水系流域内的低海拔区规模化发展提供科学依据.应用MaxEnt模型、ArcGIS和 DIVA-GIS软件，基于全世界地理分布记录，划分出柠檬在云南的适宜分布区，确定影响柠檬分布的最主要环境因子，为云南柠檬产业在适宜种植区规模化发展提供理论支持和科学指导.

1 材料与方法

1.1 柠檬分布数据的获取

本研究从已知的柠檬全球分布数据出发，基于MaxEnt模型模拟其生态位需求，然后将其投射到云南省域，即可得到柠檬在云南的适生区分布.所采用的柠檬全球分布数据有三个来源：一是以柠檬学名Citruslimon(L.)Burm.f.搜索全球生物多样性信息服务网络平台GBIF(http://www.gbif.org)全球柠檬分布数据,共得到1 442条记录点坐标数据；二是检索中国植物数字标本馆(CVH)、《中国植物志》在线和中国知网(CNKI)等各大数据库，查阅文献资料，共得到261条记录点坐标数据，若部分采集记录或相关文献资料中缺乏具体地理坐标分布记录，则通过Google Earth软件获取；三是课题组实地调查的柠檬云南地理分布点，共19个分布点坐标数据.将上述分布记录进行筛选，删除坐标重复、无效的分布数据，最终得到1 219条柠檬全球分布记录作为构建模型的数据集.

1.2 环境和地图数据的获取

环境数据获取自CHELSA网站(https://chelsa-climate.org/)，时间跨度为1979-2013年，空间分辨率为30 arc-seconds.相较于其他气象数据库的气象数据，CHELSA具有更高的空间分辨率[22].运用ArcGIS 10.4软件转换并合并后，提取出1 219个样点的19个生物气候变量(见表1).空间分布分析所用的1∶400万云南行政区划图从中国行政区划图中提取生成.

表1 19个生物气候因子变量Tab.1 19 Bioclimatic variables

1.3 柠檬适生区的生态位模拟

将从CHELSA下载的气候数据通过DIVA-GIS 7.4.0软件转换成ASCII格式，应用MaxEnt模型对柠檬在云南的潜在适生区进行预测.将地理分布点的经纬度数据和环境数据导入MaxEnt v3.4.2软件，随机选取75%的数据作为训练集(Sample File)用于建模，剩余25%的分布点作为测试集(Test Sample File)用于验证.选择启发式估测和刀切法(Jack-knife)，设置10次重复，产生10个预测随机模型，其他参数均为软件默认值.采取常用的ROC曲线(Receiver Operating Characteristic Curve)分析法预测精度，以AUC(Area Under Roc Curve)值作为模型预测准确性的衡量指标，选择具有最高AUC值的图层进行分布区预测分析.AUC值越大，模型的预测能力越好.相应的标准是：AUC<0.5为失败，0.5≤AUC<0.7为较差，0.7≤AUC<0.8为一般，0.8≤AUC<0.9为良好，0.9≤AUC<1值为优秀[23-24].总的来说，AUC越接近1，说明相关环境变量与预测物种地理分布之间的相关性越大，模型预测结果准确性越高[13].

MaxEnt模拟结果的输出选择ASCII栅格图层格式，导入ArcGIS 10.4软件中，以1∶400万云南行政区划图作为分析底图，通过clip工具对预测结果进行叠加裁剪，获得柠檬在云南适生区域的预测结果.通过对栅格文件进行重分类处理，将生境适应性按照自然划分法(natural break)分成5个等级：0<适生值≤0.06为非适生区；0.06<适生值≤0.18为低适生区；0.18<适生值≤0.37为中低适生区；0.37<适生值≤0.61为中适生区；0.61<适生值≤1为高适生区.通过ArcGIS空间分析工具对高适生等级的图层进行统计分析，得到柠檬在高适生等级下的适生面积大小.根据模拟结果中各气候因子的贡献率，筛选出影响柠檬在云南地理分布的主导气候因子.

2 结果与分析

2.1 柠檬在云南的适宜种植区预测

柠檬全球分布信息的MaxEnt模型预测运行结果显示如图1，柠檬在云南省的适生区集中分布在21°N～26°N之间.其中，柠檬高适生区(适生值>0.61)集中在22°N～25°N、97.5°E～101°E之间的云南西部(保山、德宏和临沧)和云南西南部地区(普洱西南部和西双版纳中部)，少量分布在22.5°N～23.5°N、102.5°E～104°E之间的红河谷区和红河州南部部分区域(主要在红河州境内)；中低适生区集中分布在21°N～25°N、101°E～106°E之间的云南南部(普洱中部、西部和西双版纳中部、西部)、云南中部地区(红河流域沿线部分地区)以及云南东南部区域(南盘江流域的红河和文山局部地区)，在25.5°N～27°N、100°E～103°E之间的金沙江流域部分地区也有中、低适生区分布；云南其余区域为非适生区域.德宏地区是云南主要的柠檬产区，与MaxEnt模型预测结果高度吻合，也侧面说明了模型预测的高准确性.另外，由图1可看出，柠檬最适宜种植区域集中在怒江、澜沧江和元江-红河水系流域内，表明其最适分布与水系分布高度相关.

图1 柠檬在云南潜在适生区分布状况Fig.1 The predicted potential distribution of C. Limon in Yunnan

2.2 柠檬最适宜种植区的面积

对高适生区的图层进行统计分析，即得到柠檬最适宜种植区的面积，其面积大约为8 826.25 km2，占云南国土面积的2.24%.以州市为单位的行政区来看(见表2)，德宏、临沧、普洱、红河、西双版纳、保山、玉溪7个州市的柠檬最适宜种植面积都超过了100 km2以上，其中德宏、临沧、普洱和红河最适宜种植面积分别达到全省最适宜面积的40.95%、26.9%、14.5%和8.4%，这四个州市的适宜种植区面积大且较为集中，适合进行规模化的柠檬种植，而西双版纳、保山和玉溪的柠檬适宜种植区面积也不小，可以在适宜的区域发展柠檬产业.丽江、楚雄、文山、大理和怒江4州市的局部地区适合柠檬的零星种植，而昆明、曲靖、昭通和迪庆4个州市完全不适宜种植柠檬.

表2 云南省各地区最适宜种植区的面积Tab.2 The most suitable planting area in Yunnan Province

2.3 模型预测精度检验

如图2所示，模型的训练数据集AUC值为0.943，测试数据集AUC值为0.951，AUC值明显大于随机预测分布模型AUC值(0.500)，表明模型对柠檬在云南适生区的预测结果可信.

图2 MaxEnt模型ROC曲线精度检验Fig.2 ROC curve of MaxEnt model

2.4 环境变量对柠檬分布预测的影响分析

通过环境变量贡献率(percent contribution)判断MaxEnt模型预测适生性区域环境变量的贡献值(见表2)，结果表明共有10个生物气候变量对柠檬适生性分布有影响，分别是：最冷季度平均温度、年平均温度、最暖季度平均雨量、昼夜温差与年温差比值、最干月份雨量、温度季节变化、最冷月份最低温、最暖季度平均温度、年温度变化范围和最冷季度平均雨量.其中年最冷季度平均温度、年平均温度和最暖季度平均雨量三个生物气候变量对柠檬分布的影响权重最大，分别为45%、19.1%和10.5%，总和达74.6%.其他的7个影响因子，除了最干月份雨量占6.2%和最冷季度平均雨量占1.3%外，都与温度变量相关，温度相关的变量贡献率总和达81.8%，说明温度相关因子，尤其是最冷季度平均温度对柠檬的适生区分布影响最大，降雨相关因子也起到了部分影响.

表3 生物气候因子变量的贡献率Tab.3 Wight of percent contribution bioclimatic variables

影响权重大于7%的生物气候因子对柠檬分布概率的影响见图3，分别是最冷月份平均温度、年平均温度、最暖季度平均雨量、昼夜温差与年温差比值.其中，权重最高的限制因子最冷季度平均温度阈值超过5℃后，柠檬分布概率迅速增加，当温度到17.9℃时，其分布概率达到平衡，也就是说最冷季度平均温度低于5℃的生态区域柠檬分布概率较低；当年平均温度超过10℃时，柠檬分布概率迅速增加，温度到24.2℃时，其分布概率达到平衡，也就是说年平均温度低于10℃的生态区域，柠檬分布概率较低；当最暖季度平均雨量超过127 mm时，柠檬分布概率迅速增加，当降雨量达到1 741 mm时，其分布概率达到平衡，也就是说最暖季度平均雨量低于127 mm的区域，柠檬的分布概率较低；昼夜温差与年温差比值在260～420范围内适宜柠檬的生长，当比值达到368时，柠檬的分布概率最高.

图3 4个主导气候因子对柠檬分布概率影响曲线Fig.3 Response curve of distribution probability of C. Limon to 4 bioclimatic factors

3 讨 论

本研究以柠檬为对象，利用MaxEnt对柠檬全球分布数据进行了分析和模型构建，并通过ArcGIS空间分析工具预测云南省适宜柠檬种植的生态区域，结果表明柠檬最适宜种植区集中分布于德宏、临沧、普洱、红河、西双版纳、保山、玉溪7个州市，其中德宏最适宜种植面积达到了3 614.08 km2，占全省最适宜面积的40.95%，该预测结果与目前德宏作为云南柠檬最主要产区的情况高度一致.同时，与张明达等[21]根据柠檬生产经验筛选气候、土壤理化、地形地貌3个方面的10个指标得出的云南省柠檬种植区划结果相比，本研究采用能够消除主观偏见且预测精度较高的Maxent模型，精确得出各地区的最适宜种植区面积，预测结果更具实用性和可操作性.最突出的结果是本研究得出的气候限制因子是依据MaxEnt模型分析的环境变量贡献率得到；此外，与前者得出的柠檬适宜种植面积达到全省国土总面积的37. 8%相比，本研究得出的柠檬适宜种植面积小了很多，只占云南国土面积的2.24%，更符合云南的实际情况.但总的来说，本研究的研究结果与张明达等[21]的研究结果均表明：柠檬的最适宜种植区集中分布于22°N～25°N之间的怒江、澜沧江、元江-红河三大水系流域内的低海拔地区.

柠檬是柑橘类果树中最不耐寒的种类，性喜冬暖夏凉气候，要求年均温在17℃以上,最冷月月均温在6.5℃以上[3,25].通过MaxEnt模型分析，发现最冷季度平均温度低于10℃和年平均温度低于15℃的环境均不利于柠檬生存，最冷季度平均温度和年平均温度的提高能明显提升柠檬的分布概率，表明低温会明显降低柠檬的分布概率，这与柠檬不耐寒的生长习性一致.而本研究预测出的结果显示柠檬最适宜种植区主要分布于22°N～25°N之间的地区，这些区域的气候特征属于温暖的亚热带气候，冬季温暖且年温差较小，与柠檬喜冬暖夏凉气候的习性高度一致，也反映了MaxEnt模型预测适生区结果的准确性和科学性.

研究结果表明，应用MaxEnt模型进行柠檬适生区生态位分析具有可行性，但在应用中，实际环境变量之间的影响较为复杂，如土壤pH值、土壤质地等均会对柠檬的适生性产生影响，因此，引入更多变量、进一步增加数据点或采用机器学习等手段，从而进一步提高模型精确度和可信度是接下来需要做的工作.

4 结 论

本研究利用MaxEnt模型分析预测了柠檬在云南的适生区域，在消除已知信息带来的主观偏见的基础上，对适生区的分布做出精确划分，得出各地区最适宜种植区的具体面积，明确影响柠檬分布的主要气候因子，即最冷季度平均温度、年平均温度、最暖季度平均雨量和昼夜温差与年温差比值，分析结果能够为云南省柠檬种植提供科学指导和合理规划.相比起其他柠檬生态适宜性区划分析，本研究采用的MaxEnt模型分析结果更具客观性和可操作性.