养殖鱼类摄食行为的特征提取研究与应用进展

曹晓慧，刘 晃

(1上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092)

在水产养殖中，饲料成本约占总成本的60%～70%[1-2]，饲料是决定水产养殖生产成本的主要因素之一[3]。随着饲料成本的增加，提高饲料利用率成为研究的热点，许多养殖户以自动投饲设备替代了人工投喂，但投喂参数仍需依据养殖人员经验进行设定，存在主观影响[4]，不能依据养殖鱼类对饲料的实时所需进行投喂。准确识别分析鱼类摄食行为，可为优化摄食量，降低饲料成本提供有价值的参考指标。目前，鱼类摄食行为监测方法主要采用计算机视觉技术与声学技术，获取、处理和分析鱼类摄食的图像、声音等信息，以量化和识别鱼类的摄食行为[5]。

为促进智能投饲系统的开发，达到实时按需投喂的目标，根据摄食行为反馈鱼类的摄食活性强度，以此判断鱼类是否需要摄食，通过摄食行为的量化提取特征参数预测摄食模型是最有效的途径之一。目前常见的建模方法有BP神经网络建模[4]、支持向量机(SVM)模型[6]、线性模型[7]等，但模型的准确度普遍较低，这与摄食行为参数的获取有很大的关系，鱼类体质差别、外界环境因素等都会干扰模型的准确度[8]。

1 鱼类摄食行为

鱼类摄食以维持生存、发育、生长和繁殖，其摄食行为可大致分为觅食、捕食和摄入3个步骤。摄食行为是由于感觉器官受内外环境刺激而产生的行为，在觅食过程中需要多种感觉器官共同作用，不同鱼类所使用的器官不尽相同。鱼类经过觅食对目标食物进行定位后，进入捕食阶段，在此期间会根据目标状况的不同而做出一系列的反应。若捕食成功便开始进食，其在咀嚼吞咽过程中发出的声音是目前判断摄食强度的难点和热点。在这一系列完整的过程中，所产生的行为特征均为摄食行为特征，可作为判断鱼类摄食情况的依据。

(1)觅食

觅食主要指鱼类如何发现食物并精准定位，是捕食成功的关键。以往研究发现，绝大部分鱼类依靠视觉、嗅觉、味觉以及侧线等感觉器官进行觅食[9-10]。视觉对于生活在中上层的鱼类尤为重要，其中狗鱼(Esocidae)和竹荚鱼(Trachurusjaponicus)是“视觉鱼类”的典型代表。视觉作用与光照强度息息相关，尤其在清水中，依靠视觉可获得精确的定位。另外嗅觉和味觉是重要的化学感受器官，在所有鱼类中普遍存在且具有较高的灵敏度，多种化学物质都能够引起鱼类的嗅觉反应[11]，其发达程度可以由嗅觉上皮形状加以判断。味觉器官的味蕾，分布广泛，其位置不仅限于口，例如幼小八目鳗(Lampetrajaponica)的皮肤就能感到盐、酸、碱以及奎宁的刺激[12]。除此之外，味蕾的不同形态和分布与食性有很大关系[13]。侧线为皮肤感觉器官中最高度分化的构造，是鱼类和两栖类特有的感觉器官。鳜鱼(Sinipercachuatsl)在视觉范围受限时，侧线可发挥重要作用[14]。侧线在半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)摄食中的作用优于嗅觉[15]。鱼类依靠多种感受器官相互作用对所需食物进行精确定位。

(2)捕食

正常游动的鱼群行为较为单一，一般都潜伏于水底，且游动缓慢，但对于饥饿鱼群，游动迅速，且在摄食时常伴有水花。鲍宝龙等[16]发现，饥饿暗纹东方鲀(Takifuguobscurus)仔鱼在摄食时会伴有甩头的动作并前冲捕食；而点篮子鱼(Siganusguttatus)在发现食物时也会从四面八方蜂拥而至[17]。除此之外，鱼群中的颜色、形态、面积及同时摄食鱼群的数量会因摄食强度的不同而有所差异[6,18]。为了量化鱼群的摄食行为特征，目前已有根据鱼群面积及水花面积来判断鱼群摄食强度的研究。在鱼类捕食过程中大多都会有潜伏、追踪、攻击的行为以获得食物，裴一凡等[19]采用录像分析确定摄食阶段饵料鱼与太平洋柔鱼(Todarodespacificus)的相对位置，测得最频繁的攻击距离为2～3倍酮体长，此阶段还有鱼体颜色变深且身体收缩的特征。除响应距离外，陈剑明等[20]还以不同生长阶段黑点青鳉鱼(Oryziasmelastigma)的摄食效率、摄食成功率及摄食量等参数进行了分析，以确定各个阶段的摄食能力。按照摄食时攻击方式的不同可分为S型攻击型和咬食攻击型[21]，S型攻击型特征主要为身体弯曲呈“S”型，且攻击力强，可随食物的变动而做出相应的调整，始终保持最佳攻击位置，例如真鲷(Pagrusmajor)、牙鲆(Paralichthysolivaceus)等早期仔鱼。咬食攻击型即发现食物后调整攻击位置直接捕食，如真鲷后期仔鱼，可见鱼群在摄食时身体的弯曲程度与摄食能力呈负相关。

(3)摄入

鱼类在捕食成功后便可食用食物，其间因水动力因素、鳃盖及口腔的剧烈运动以及咀嚼时牙齿摩擦而产生声音。目前对于鱼类摄食声信号的研究尚浅，尤其对于声信号的采集与数据处理较为复杂，以分析鱼类摄食过程中的频域与时域最为常见。鲤鱼摄食声的频率范围较宽，约0 ～20 kHz，其中4～10 kHz的频率较强[22]，而人工养殖的凡纳滨对虾，频率范围大约为3～40 kHz[23]。除此之外，还会听到鱼类摄食时独特的声音，例如大黄鱼(Larimichthyscrocea)在吞食时会发出“咯咯”的声音，同时伴随着水体气泡破裂的声音[24- 25]，虹鳟(Oncorhynchusmykiss)喂食期间会有“咔嗒声”和“刮擦声”，喂食后还会听到“隆隆声”和“嘶哑声”[26]，斑节对虾(Penaeusmonodon)摄食时会有明显的“咔哒声”[26]。目前已有研究发现，鱼类摄食声信号特征与摄食强度有关[28]，可以此判断养殖对象的摄食情况，提高饲料摄食效率。

2 影响摄食行为的主要因素

2.1 光照

光照因素是一个复杂的生态因子，不同的光照强度、光照周期、光谱都会对鱼类的摄食、生殖、生长、发育等方面有显著的影响。光照强度与摄食量之间存在具有峰值的摄食曲线和S型摄食曲线两种模型[29]。也有部分鱼类对光照较为敏感，如用强光照射日本鳗鲡(Anguillajaponica)仔鱼时，仔鱼会迅速游入缸底[30]。除此之外，光照周期的长短可以影响鱼类的日摄食节律，李宝山等[31]发现随着光照周期的缩短，大菱鲆(Scophthatmusmaximus)幼鱼的摄食率也随之降低。但史氏鲟(Acipenserschrenckii)稚鱼[32]与15日龄斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)[33]的摄食并不受光照周期的影响，说明部分鱼类的摄食节律不易被改变。大多数鱼类都具有视锥与视柱两种感光细胞，也因此认为鱼类具有色觉，王萍等[34]发现蓝光对美国红鱼(SciaenopsOcellatus)的摄食影响最大，并对中强度的红光和橙光呈正趋性。除此之外，不同的内外环境也会影响适宜的光照范围，保证适宜光照的前提是保持稳定的内外环境。

2.2 水温

对于水生生物，水温是最重要的环境因素之一，鱼类体温会随环境温度的改变而改变，但大多数鱼类只能忍受较小范围的温度变化。温度变化是典型的钟形曲线，如鲤鱼在28℃左右摄食量达到峰值后逐渐下降，当水温低于6℃时鲤鱼停止摄食[35]，大西洋鳕鱼(Gadusmorhua) 幼鱼在水温14℃和16℃时生长状况最好[36]。另外因品种、种群或栖息地域的不同，对温度的耐受范围有很大的不同，Walberg等[37]发现当水温升高2℃时，黑鮰(Ameiurusmelas)的摄食次数减少了35%，但黑斑刺盖太阳鱼(Pomoxisnigromaculatus)的摄食次数却增加了22.2%。体温的变化会影响酶的活性、消化率、吸收率及其他生理生化反应，另外鱼类的最适温度并不是稳定不变的，因鱼类对环境具有一定的适应能力，若长时间生长在不同温度下，其最适温度及耐温范围也会有所改变。

2.3 盐度

盐度与个体的渗透压息息相关，盐度的变化会引起存活率、摄食、呼吸代谢等生理指标的变化[38]。姜志强等[39]发现，美国红鱼幼鱼在盐度为0时，存活率较低，当盐度为16时，存活率100%，且摄食强度最高。盐度同样会影响鱼类的开口率，当盐度为52时，条纹锯鮨(Centropristisstriata)仔鱼的开口率与摄食强度均接近于0[40]。部分鱼类适应盐度的能力较强，如斜带石斑鱼(Epinepheluscoioides)在盐度为0时，72 h内幼鱼全部死亡；盐度为4时，基本不摄食，但3 d后就会开始摄食[41]。所以保持适宜的盐度范围，可提高鱼类摄食的积极性，如海洋青鳉鱼(Oryziasmelastigma)在盐度15～25，水温25℃的条件下，摄食最为活跃[42]。盐度不仅与摄入食物能量改变有关，还与能量利用效率有关。因为盐度过高或过低时，个体需耗费额外的能量来等渗调节，但在等渗点附近时，渗透压最低，耗能最少，对鱼体的影响最小。

2.4 养殖密度

适当的养殖密度在减少氧气消耗的同时，可达到最好的生长率和存活率，养殖密度能引起养殖对象的应激反应，从而影响摄食、生长等。任华等[43]发现，虽然养殖密度越高，个体的摄食积极性越高，但当养殖密度超过0.7万尾/m3时，杂交鲟仔鱼的生长反而下降。不同品种之间所能适应的养殖密度不同，不能出现过高或过低的养殖密度。对于中华鲟(AcipensersinensisGray)，高密度养殖对其摄食及行为存在明显的负面影响[44]。虽然高密度养殖的群体摄食积极性较高，适应力较强，但会因拥挤而产生个体间频繁碰撞引起的急躁行为，影响正常摄食，但低养殖密度的个体适应能力弱且易受外界环境的干扰和惊吓。

3 鱼类摄食行为研究与应用进展

3.1 基于计算机视觉识别的研究应用进展

3.1.1 基于可见光

近年来，计算机视觉技术因可实时、广泛、非接触地监测鱼类行为，在水产养殖中得到了广泛的应用[45]。因人工处理图像数据的繁杂和误差，Cline等[46]与Zion等[47]引入了视频图像自动处理系统，虽然识别分类精度达98%，但出现重叠和鱼体颜色与背景相似等情况时可能会存在误差[48]。Cha等[49]利用传统的记录摄像机和计算机图像处理系统，提出粒子图像测速(PIV)法测量鱼类的位置及游动速度，但因鱼体离镜头的距离以及水深不同也会造成误差。为得到鱼类更多的行为特征参数，Stien等[50]与Petrell等[51]利用个体追踪法研究了鱼类的垂直分布与行为活动节律，但由于追踪个体鱼体在后期易被遮挡，导致数据处理难度加大，且准确率低，不适宜于商业养殖的高密度环境，目前已由个体追踪转为群体分析。Liu等[52]基于计算机视觉技术测量了大西洋鲑鱼群体摄食活动，并用摄食活动指数(CVFAI)来控制投饲系统的启停。另外鱼群在摄食时会集群游到水面进行抢食，造成水面的波动和反光，依据此特点，赵健等[53]改进动能模型，对反光区域特征进行统计分析，最终结合反光区域的变化幅度信息对鱼群的摄食强度进行评估。但此方法不适用于养殖体体格小、规模较小的养殖，因其摄食时无法引起明显的水面波动与反光，并且反光物质也会存在干扰。除此之外，胡利永等[54]提取鱼群的图像特征和水花面积特征参数，利用拟合函数建立计算模型，投饲量的多少由鱼群面积比率的变化量决定，但是水面波动与反光会给后期数据处理带来困难。为解决水面波动和水花的干扰，陈彩文等[55]提出了基于图像纹理的鱼群摄食自动监测识别方法，共提取了13个纹理特征，运用SVM算法对结果进行分类识别，精度可达到96.5%。为进一步提高判断的精确度，郭强等[56]在鱼群图像形状及纹理特征的基础上，计算形状参数与图像熵利用BP神经网络建模，检测识别鱼群的摄食强度，但缺乏考虑外界环境对摄食行为的影响。计算机视觉技术的研究目前比声学技术较为深入，比如挪威AKVA公司的AKvasmart CCS自动投饲系统，便是基于计算机视觉技术，同时对40个网箱远程投饲，喂料量可达11 520 kg/h，输送距离可达1 400 m。

3.1.2 基于红外光

可见光一般适用于实验室、网箱等光照条件较好的养殖设施，但大多现实养殖设施并非具有此条件。近红外光成像技术可不受光照强度的影响，在相对黑暗条件下也能达到较好的成像效果，适用于识别光照条件差的养殖设施[57-58]，且成本低，易于开发。Zhou等[59]利用近红外光成像技术，并对图像进行处理获得二值图像，为消除水花飞溅和反光的影响，利用支持向量机、反射帧等方法进行去除，根据三角剖分法计算鱼群摄食行为的聚集指数(FIFFB)，以此量化摄食行为，且与人为经验测量的相关系数达0.945。随后Zhou等[60]又建立自适应网络模糊推理系统(ANFIS)，实现了基于鱼食欲的自动投喂策略，结果表明该模型进食精确度达98%，同时有效降低了饲料成本。事实上，近红外系统已经普遍运用于水产养殖中生物量、2D、3D的跟踪，并取得了非常好的效果[61]。

3.2 基于声学识别的研究进展

3.2.1 声学监测

通过监测鱼类的发声特征来监测摄食行为的方式被称为被动声学识别。在海洋中，很多水生生物都以声音进行信号交流，目前发现鲸、豚等哺乳动物，鼓虾(Alpheidae)，鱼类中尤其是石首鱼科发声特征较为明显。同为石首鱼科的大黄鱼和黄姑鱼都会发出类似猪的“哼”叫声[62]。对鱼类进行长期声学监测还可以此推断周期性繁殖行为、摄食行为等。研究发现，凡纳滨对虾的摄食声特征可以衡量摄食活性强度，根据摄食声脉冲的数量与特征频率估算饲料的消耗量[63]。另外对大菱鲆摄食声音研究发现，其摄食声音与食欲存在线性关系[28]。声学技术虽然能够避免光照因素的影响，但背景噪声是影响鱼类摄食行为精确识别最主要的因素，汤涛林等[64]构建声学监测平台，发现罗非鱼摄食频率范围为0～6 kHz，可与背景噪声区分开来，且声功率与摄食活性呈正相关。另外在7～10 kHz频率范围内，大比目鱼摄食声信号受背景噪声影响较小，且变化幅度为15～20 dB[65]。上述虽然利用摄食声特征来评估鱼类的摄食活性，但还需提高该方法的准确性，减少环境噪声和其他随机噪声的影响。基于声学监测技术少数国家已成功研发了能够更好满足鱼类摄食所需，更智能的投饲系统，加拿大Feeding Systems公司生产的The peney自动投饲设备，通过声波传感监测养殖对象的活动迹象来控制投饲系统的始停；挪威CageEye公司的自动饲喂系统从生物和环境数据声呐传感器收集数据，再使用智能算法和“学习机制”来分析数据，进而做出投喂反馈，使饲喂性能提高至少10%。

3.2.2 声呐成像

除摄食声信号特征外，声呐成像技术近年来在渔业声学中取得了很大的进展，利用声学传感系统获取未被摄食饲料的声呐图像[66]，基于自动投饲系统的开发。在识别声呐系统中，双频识别声呐系统在12 m内可获得接近视频的清晰图像，可确定鱼体游动的幅度以及能见度为零时游动的方向，弥补了声呐与光学系统之间的差距，已被应用于水坝附近鲑鱼行为监测中[67]。声呐成像技术与光学图像处理方法相似，但前者还包括回波强度、能量等信息，比光学图像包含的信息更丰富。一些研究表明，鱼群的密度与空间分布可反应鱼类的食欲，可采用声学重建鱼群体积，分析鱼群的数量、分布、长度等特征[68-70]，尤其对于高密度养殖，声呐成像技术能够更好地监测鱼类行为以及生物量的估算。

4 讨论与展望

4.1 计算机视觉技术与声学技术的对比分析

虽然计算机视觉技术在鱼类行为识别中运用广泛，但在采集鱼群图像时易受目标环境的影响，鱼体在不同背景下成像状态有所不同，其图像的颜色、纹理、形状等特征表达都会发生变化。目前单特征分析局限较大[71]，不能对摄食行为进行多角度、全方位的观察分析。可见光对养殖设施的光照强度要求较高，虽然使用近红外成像有所弥补[59]，但在黑暗且水质混浊状况下仍无法使用。在声学监测中常以水听器为信号采集设备[72]，其操作简单且灵敏度高。可实时显示监测到频率、能量、波形等，但易受环境等非摄食声音的干扰，在高密度养殖中还需避免鱼体撞击水听器。声呐成像系统也同样会受噪声的影响，然而双频识别声呐系统由于灵敏度高，不必再进行降噪处理[67]，但扫描影像比较狭窄。由于水下环境复杂导致多目标跟踪与光学成像相比更加复杂，计算量更大，并且经典的多目标跟踪算法并不适用于鱼类的多目标跟踪，主要面临的问题为背景噪声、目标运动随机性导致的交叉与消失等状况引起观测量的不确定。

随着计算机处理速度的不断提升以及图像处理算法的不断优化，计算机视觉技术在鱼类摄食行为识别方面得到很大提高，声学技术可对水体内鱼类的数量、空间位置以及行为进行识别。两种技术具体优缺点如表1所示。

表1 计算机视觉技术与声学技术的优缺点

目前摄食模型研究大多停留在理论上，并未与实践结合。虽然数学模型对于评估整个鱼群的采食量非常有用，但需要人为建立食物摄取量与影响因素之间的映射关系，易受到主观经验的影响[4]。另外在提取特征参数时，不能考虑多种因素的影响，如不同生长阶段、不同体格、不同水环境等因素都会致使摄食量与摄食活性的差异。导致摄食模型的普遍化低，准确率不稳定。

4.2 改善信息采集途径

声信号采集中存在很多复杂的背景噪声，需利用滤波进行处理，才能更好地提取摄食声信号特征[73]，但滤波方式多种多样，尤其对于水声信号，需要获得效果较好的滤波方法。除在后期数据处理上进行修正外，也可建立消音室，如在生活中许多建筑追求隔音效果，会安装双层隔空玻璃、隔音墙等，除此之外可将操作设备移至控制室，减少设备干扰。

为进一步提高系统对摄食行为判断的准确性，可利用声学监测技术与计算机视觉技术相结合。除此之外，在图像信息中充分利用图像特征所表达的多种信息，使不同特征之间相互互补，可获得稳定性强、抗干扰能力好的检测效果。另外，在监测过程中需保持内部和外部环境的稳定性，防止因目标环境变动而引起数据差异。包括水质、水温等水环境以及外部环境材料等，可建立全天候、多方位、智能化养殖水质监测设备，避免反光材料等措施。

4.3 提高投饲系统的精确性和普遍性

随着大数据时代的到来，数据处理具有更加高速率、高可靠、低时延等特点，为更多智能化设备提供了新的发展机遇，尤其对自动投饲系统软件灵敏度的提升。目前为提高投饲系统启停判断的准确性，已采用智能化算法替代传统算法，可自动建立采食量与环境因素的映射关系。但考虑的影响因素仍不够全面，在不同环境、不同生长阶段摄食行为会发生明显的变化。对水产养殖而言养殖用水是否适宜于养殖对象是成功的关键，因此可在预测模型中添加参数对环境因素进行规范，这样可在适宜的养殖环境中对参数进行调节提高模型的准确性与普遍性。

5 结语

目前对于鱼类摄食行为的研究仍不够深入，主要由于环境的复杂性和鱼类行为的不确定性，导致识别摄食行为的准确性较低。虽然计算机视觉技术对于鱼类的摄食行为量化有很大的提升，但对于投饲系统的软件开发仍停留在理论研究阶段，怎样将技术与装备研发相结合是未来解决问题的关键。国内关于鱼类摄食声学研究仍处于起步阶段，对少数水生生物摄食声研究发现，其特征与摄食活性密切相关，但未得出具体摄食模型。挪威三文鱼投饲系统已利用被动声学实现自动投喂，但此系统仅限于三文鱼。基于养殖鱼类摄食声的被动声学研究将有望突破投饲系统智能化的瓶颈，但需针对特定种类和特定养殖环境对其进行被动声学的研究，寻找摄食声信号特征与养殖鱼类摄食活性间的相关性，建立准确的摄食模型，达到实时按需投喂，实现投饲系统由机械化走向智能化。

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