不同灌水量下喷施腐植酸对燕麦光合特性及产量的影响

王 琦 孙 雯 武俊英 刘景辉 赵宝平

（内蒙古农业大学农学院/内蒙古杂粮工程技术研究中心，010019，内蒙古呼和浩特）

在植物生长发育过程中，水分是不可忽视的影响因子之一，水分过多或者亏缺都会影响植物的正常生长发育[1]。水分亏缺会严重影响植物的生长发育，进而影响产量和体内次生代谢产物的积累[2]。我国北方水资源严重短缺，干旱缺水问题成为当地社会经济可持续发展的重要瓶颈；灌溉用水利用率低也是我国现阶段存在的问题，中国农业水资源利用率不到40%，而发达国家则达到80%[3]。燕麦是我国北方干旱和半干旱地区重要的优势特色作物，具有抗旱、抗寒和耐贫瘠等特性。

腐植酸（humic acid，HA）肥料加工成本低且绿色环保，具有较大的应用前景。按形态可将其分为固体腐植酸类肥料和液体腐植酸类肥料，固体腐植酸肥料通过根施改良土壤和调节作物生长；液体腐植酸肥料通过叶面喷施直接作用于作物上。腐植酸广泛存在于泥炭、褐煤和风化煤中，是一类有良好生物活性的有机高分子物质，在促进作物生长发育和提高抗逆性等方面效果显著[4]。施用腐植酸也可以提高作物光合特性，延缓衰老。Trevisan等[5]认为，腐植酸能够改善土壤结构，提高土壤肥力，影响养分吸收和根系构型，从而对植物生理产生有益的影响。腐植酸作为重要的有机和绿色环保型肥料原料，受到了广泛的关注[6]。腐植酸可以明显增加菊花的茎粗、根茎的鲜干重、根冠比、叶面积及干物质积累量，从而促进菊花的生长发育[7]。腐植酸可以提高大豆水分利用效率、净光合速率（Pn）和气孔导度（Gs）[8]，提高小麦抗旱能力，延缓植株衰老[4，9]，可显著提高生物产量。光合作用是植物生长的基础，是植物生产力构成的最主要因素[10]。叶绿素含量增加会使光合作用加强，在正常供水条件下喷施腐植酸叶面肥可提高燕麦的Pn和Gs，更能提高在水分亏缺下燕麦对水的利用率，提高在干旱条件下的光合速率，缓解水分亏缺对燕麦光合作用产生的负面影响[11]。Abdelaal等[12]发现腐植酸肥料可以显著提高水分胁迫下大麦的光合能力，促进植株生长和提高产量。赵海燕等[13]在小麦抽穗期和齐穗期喷施腐植酸，产量和品质均会有所提高。以上研究表明，腐植酸具有提高作物光合能力和产量的作用，但在不同灌水量下喷施腐植酸对燕麦光合特性及产量的研究较少，影响作用尚不明确。本试验通过对燕麦的植株形态指标、光合特性和产量及其构成因素的分析，明确在不同灌水量下喷施腐植酸对燕麦生长、光合特性及产量的影响，为燕麦高产栽培技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试燕麦品种为蒙农大燕1号，由内蒙古农业大学燕麦产业研究中心提供。

腐植酸肥料由内蒙古永业生物技术有限责任公司提供，腐植酸含量50g/L，N+P+K≥200g/L，微量元素（锰、钼、锌等）≥10g/L。

1.2 试验地概况及试验设计

试验在2017年4月-8月在内蒙古包头市萨拉齐镇内蒙古农业大学职业技术学院科技园区防雨棚内进行（40.59°N，110.57°E），该区是典型的大青山洪积平原向土默川冲积平原过渡带，地下水位较高，变动在0.8～1.5m，海拔993.5m，年均日照3056.3h，年均气温7.1℃，无霜期132d[11]，年降水量350mm，土质为砂壤土，耕层土壤中有机质15.65g/kg，速效氮35.10mg/kg，速效磷19.50mg/kg，速效钾75.14mg/kg，pH值8.02。

试验采用池栽，裂区设计，不同灌水量为主处理，设3个灌水量，分别为60、120和180mm，每次灌水量比例按1∶2∶1分配在拔节期、抽穗期和灌浆期进行，灌水量由水表控制；不同喷施处理为副处理，设喷施稀释液500倍腐植酸水溶肥料（HA）、等量清水（WT）和不喷施处理（CK），腐植酸喷施剂量为1.5L/hm2（原液），腐植酸和清水采用背负式喷雾器均匀喷施燕麦植株，于孕穗期和开花期各喷施1次。共9个处理，重复3次，共27个小区。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 形态指标 株高：在抽穗期和灌浆期取每小区长势一致的植株3株，量取根部至小穗尖端长度，取平均值。

单株叶面积：用直尺测量叶长和叶宽，利用麦类作物叶面积指数[11]进行叶面积修正，即单株叶面积=叶长×叶宽×0.63。

1.3.2 光合特性指标 选取9株燕麦，采用SPAD-502型叶绿素计测定旗叶的叶绿素含量相对值（SPAD），并取平均值。在抽穗期和灌浆期，采用CIRAS-3光合仪，在每个小区选择植株长势相近的燕麦5株，在晴天上午9∶00-11∶00测定旗叶Pn、蒸腾速率（Tr）、Gs和胞间CO2浓度（Ci），取平均值作为该小区光合指标值。

1.3.3 产量和产量构成因素 收获时每小区取具有代表性的长势一致的燕麦10株，于室内考种（测定籽粒产量、千粒重、单位面积穗数、小穗数、穗长和穗粒数）。另取1m2收获，风干后脱粒，折算籽粒产量。

1.4 数据统计与分析

采用SAS 9.0和Excel 2010进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量和腐植酸对燕麦植株形态的影响

2.1.1 对燕麦株高的影响 从抽穗期到灌浆期，燕麦株高逐渐增长（图1）。在60mm灌水量下，喷施HA显著增加了燕麦株高，但WT和CK处理间差异不显著。60mm灌水量下，在抽穗期时，HA处理株高比CK处理高14.7%；灌浆期时，HA处理比WT及CK处理分别提高7.2%、12.5%，WT处理比CK处理高4.9%。120mm灌水量下，各时期喷施HA处理比CK处理分别提高9.2%、11.3%。180mm灌水量下，抽穗期时，HA与CK处理间株高差异显著（P＜0.05），喷施HA较CK处理提高11.3%。

图1 不同处理对燕麦株高的影响Fig.1 Effects of different treatments on plant height of oat

2.1.2 对燕麦单株叶面积的影响 在同一灌水量下，喷施HA显著增加了单株叶面积，而WT与CK处理之间差异不显著（图2）。在抽穗期和灌浆期时，60mm灌水量喷施HA处理下的单株叶面积较CK处理分别提高57.2%和51.3%；120mm灌水量下HA处理单株叶面积较CK处理分别提高47.8%和30.5%（P＜0.05）；180mm灌水量下HA处理较CK分别提高57.0%和40.5%（P＜0.05）。而灌水量的增加使单株叶面积提高了21.5%～30.8%。

图2 不同处理对燕麦单株叶面积的影响Fig.2 Effects of different treatments on the leaf area per plant of oat

2.2 不同灌水量和腐植酸对燕麦光合指标的影响

随着生育时期的推进，Pn、Gs、Tr和Ci均逐渐提高（图3），喷施HA可显著提高燕麦叶片的光合能力，随着灌水量的增加，燕麦叶片的Pn、Gs和Tr显著提高。

图3 不同处理对燕麦光合指标的影响Fig.3 Effects of different treatments on photosynthetic indexes of oat

与CK相比，在60mm灌水量下，HA处理叶片Pn提高了43.4%，Gs提高了49.6%，Tr提高了47.6%（P＜0.05）；120mm灌水量下，喷施HA后叶片Pn提高了36.2%，Gs提高了37.4%，Tr提高了36.7%（P＜0.05）；在180mm灌水量下HA处理叶片的Pn提高31.7%，Gs提高37.0%，Tr提高31.8%（P＜0.05）；而各灌水量下WT处理对叶片Pn、Gs和Tr均无显著影响（Tr除灌浆期180mm灌水量外）。60mm及120mm灌水量下，与CK相比，喷施 HA 使 Ci降低了 25.2%～65.8%（P＜0.05）， 在180mm灌水量下，各处理间无显著差异。

在各生育时期，灌水量从60mm增加到120mm时，对Pn无显著影响（灌浆期CK及HA处理除外），但灌水量增加至180mm时，显著提高了叶片Pn。在抽穗期，灌水量从60mm增加至180mm时，Gs均显著提高；在灌浆期，灌水量从60mm增加到180mm时，HA处理显著提高了叶片Gs，WT处理及CK对Gs无显著影响。当灌水量从60mm增加至180mm时，CK处理Tr提高了18.3%～28.1%（P＜0.05），WT处理和CK下Ci降低了22.4%～41.7%（P＜0.05）。

2.3 不同灌水量和腐植酸对燕麦叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的影响

叶片叶绿素含量在一定程度上可以体现燕麦生长的旺盛程度。在抽穗期时各处理的SPAD值均达到最大值（图4），灌水量增加至120mm时SPAD值显著提高，而灌水量增加至180mm时，SPAD值下降。60mm灌水量下，喷施HA在抽穗期分别较WT、CK处理提高12.5%和12.7%，在灌浆期分别提高18.2%和18.5%；在120mm和180mm灌水量下，HA处理与WT、CK处理的SPAD值差异不显著（P＜0.05）。

图4 不同处理对燕麦叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的影响Fig.4 Effects of different treatments on the relative chlorophyll content (SPAD value) of oat leaves

2.4 不同灌水量和腐植酸对燕麦产量构成因素的影响

表1显示，在各灌水量下，HA处理穗粒数与WT和CK处理差异显著（除60mm灌水量WT处理外），较CK平均增加25.4%；而千粒重和小穗数在各灌水量下差异均不显著。在180mm灌水量下，单位面积穗数达到最高，较120mm及60mm灌水量分别提高12.7%和19.4%。灌水量从60mm增加至120mm时，穗粒数显著增加，WT处理显著提高了穗长和穗粒数，而千粒重、单位面积穗数和小穗数均无显著增加；CK处理下，当灌水量增加至180mm时，与60mm灌水量相比，显著提高了千粒重、单位面积穗数、穗长及穗粒数。

表1 不同灌水量下喷施腐植酸对燕麦产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of humic acid spraying with different irrigation amounts on oat yield and its components

与CK相比，在60mm和120mm灌水量下HA处理均显著提高了燕麦籽粒产量，但在180mm灌水量下各处理间差异不显著；在3个灌水量下，WT处理的籽粒产量均与CK差异不显著。在灌水量为60mm时，HA处理籽粒产量较CK提高了22.7%；在120mm灌水量下，HA比CK处理高18.0%。灌水量从60mm增加至120mm时，对籽粒产量无显著影响；灌水量增加到180mm时，HA和WT处理的籽粒产量高于灌水量60mm喷施处理的籽粒产量，CK处理下，180mm灌水量的籽粒产量显著高于120mm及60mm灌水量。

3 讨论

腐植酸对植物具有刺激生长和增加产量的作用[14]。靳永胜等[15]研究结果表明腐植酸叶面肥可以有效促进菠菜和小油菜的叶面积，进而提高产量。本试验结果表明，增加灌水量可以促进燕麦生长，在3种灌水量下HA处理均显著提高了燕麦株高及单株叶面积，而WT处理对燕麦株高及单株叶面积没有显著影响。60mm和120mm灌水量条件下喷施HA后，燕麦的株高和单株叶面积的增幅大于180mm灌水量处理。这可能是由于在干旱条件下，喷施腐植酸后叶片超氧化物歧化酶及过氧化氢酶活性增强，延缓了植株衰老[16]。此外，腐植酸可以通过提高保护酶活性提高作物抗旱性[17]，从而延缓植株衰老[8，18]。

前人研究认为，水分不足引起植物光合作用减弱是导致作物减产的一个关键因素[19]。本试验发现，在较低灌水量下喷施HA可以提高燕麦的光合能力，其原因可能是叶面喷施腐植酸溶液后，使叶片气孔缩小，减少水分蒸腾，从而提高了农作物的抗旱能力[17]，说明腐植酸可一定程度上提高在水分亏缺下燕麦的光合速率和对水分的利用率，可弥补灌水量不足对燕麦光合作用造成的负面影响。另外，在灌水量充足条件下喷施腐植酸也可以提高燕麦的光合指标，刺激植株生长[11]。绿色植物叶片的主要光合色素是叶绿素，其含量对光合作用有着直接影响。叶绿素在植物光合作用能量转化过程中担负着吸收和传递的作用，其含量的高低与植物生长动态有一定联系，含量越高，光合作用越强。有研究表明，施用适量的腐植酸会增加叶片叶绿素a和叶绿素b的含量，小麦经腐植酸浸种后，提高了叶绿素a/叶绿素b的值[20-24]，改善了作物的光合作用[25]。本试验发现60mm灌水量处理下叶绿素含量降低，而叶面喷施腐植酸会增加叶绿素含量，与前人在小麦上得到的结果一致[13，24，26]，说明叶面施肥可能是通过叶片补充植物所需营养，提高叶绿素含量，增强光合作用[7]。已有研究表明，HA能提高玉米、棉花、小麦，大豆、马铃薯和燕麦等产量。Moghadam等[27]研究发现，干旱对产量的影响可以通过喷施HA来缓解，而喷施HA也对水分胁迫下玉米增产效果显著。

4 结论

增加灌水量可以促进籽粒灌浆，增加产量、千粒重和穗粒数，在180mm灌水量下籽粒产量最高。合理灌水有助于作物生长，显著提高作物产量。腐植酸水溶肥在一定程度上可以弥补灌水量不足对光合作用的不利影响，在60mm及120mm灌水量下可以提高作物光合速率及籽粒产量，且籽粒产量和穗粒数增长幅度较大，而千粒重增加幅度较小；在180mm灌水量下喷施HA对籽粒产量和千粒重无显著影响。