旅游干扰和海拔梯度对山地草甸植物叶片与土壤化学计量特征的影响

郝 帅，郑 伟,2，朱亚琼，王 瑞，乔子楣，刘岳含，艾丽菲热

（1. 新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2. 新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052）

植物叶片的碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)和磷(phosphorus, P)元素含量及其比值与植物的新陈代谢、生长发育、繁殖和个体的竞争能力等密切相关[1-2]，还间接影响着种群的增长与竞争能力[3-4]、群落结构与动态[5-7]、群落物种多样性[8-9]及其维持的生态系统过程与功能[10-12]，是生态系统生产能力与限制性因素预测的重要指标[13-16]。土壤的C、N、P 含量与土壤养分有着密切联系，影响着着生植物的个体生长、种群数量与分布、群落结构与系统稳定性[17-18]。其中土壤C 含量(特别是土壤有机碳含量)与土壤养分的供给能力密切相关，是土壤肥力的重要指标[19]；N、P 在植物体内与土壤中均是彼此独立又密切关联的，即是植物或土壤的组成成分，但功能又彼此独立[20-21]。与此同时，土壤养分与植物体内的营养元素是互相反馈的[22]，在土壤中添加N、P 养分，会反馈到植物体内，植物体内的N、P 养分含量也随之增加[23]。土壤C、N、P 含量及化学计量比不仅是生态系统物质循环的重要指征，反映了生态系统功能的变异性[21]，而且植物叶片和土壤的C、N、P 平衡关系对于理解生态系统功能变化过程，系统维持机制和演变过程具有重要的生态意义。

植物与环境是互相适应的，在空间异质性较大的或空间尺度较大的生境中，植物叶片或群落C、N、P 含量及化学计量比也会产生一定程度的空间分异[24]。在具有明显垂直带谱的高大山体上，海拔差异导致的降水、温度、地表蒸发、土壤养分等环境因素的改变，使得植物的生理功能、功能性状(表型性状)及对环境的适应性发生变化，而植物叶片或群落生态化学计量特征的改变是指征这种变化的重要依据[25-27]。在热带山地地区，高海拔地区的低温和低的N 矿化率使得植物叶片的N 含量显著下降，表现出明显的垂直差异[28]。但也有研究认为，高海拔地区土壤的低N 供应不影响成熟叶片的代谢活性，生理上的驯化作用使叶片在寒冷气候下有更高的N、P 含量[29]，不同生活型的植物叶片N 含量随海拔增加而增加[30-31]。与此同时，不同海拔梯度上，土壤养分和化学计量特征也存在着显著的垂直分异特征。Nottingham 等[32]发现，热带地区不同海拔土壤C/N、C/P 和N/P 随海拔升高而增加；德科加等[33]在高寒草甸地区和李丹维等[34]在太白山均发现，土壤有机质、全N 的质量分数随海拔均呈“U”型分异趋势，土壤全P 质量分数随海拔梯度的变化相对稳定。因此，阐明海拔对植物地上部分化学计量特征和土壤化学计量特征及其关系的影响，是研究植物对环境适应的主要途径之一。

喀纳斯景区位于阿尔泰山(中国)的核心地带，主峰友谊峰就屹立于景区的最北端，喀纳斯河、禾木河贯穿整个景区，喀纳斯湖位于景区中心，形成了冰川-泰加林-山地草甸-高山湖泊特有的垂直景观带，是著名的风景名胜区[35]。景区的山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 河谷阶地、缓斜坡地、坡地及谷地上，坡向主要为半阳、半阴坡，是当地重要的春秋放牧场、天然割草地，其五花草甸也是景区著名的游览胜地[36]。喀纳斯景区的山地草甸多年处于旅游活动集中干扰区域，植被与土壤受到人为践踏、马匹活动及其他旅游开发活动的影响，受损较为严重，植被系统与土壤系统的协同关系[35]以及养分循环受阻[35-36]，亟需深入了解旅游活动下土壤养分循环与植被生长间的内在联系，遏制山地草甸的退化，寻找最佳的生态修复方法。虽然唐高溶等[36-37]对旅游干扰下喀纳斯景区植被、土壤和主要优势物种的生态化学计量特征进行了分析，但并未涉及到海拔这种特殊环境要素，对植被与土壤生态化学计量特征的耦合性也未进行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀纳斯景区山地草甸为研究对象，通过分析不同海拔和旅游干扰下山地草甸植物叶片和土壤C、N、P 含量及其化学计量比的关系，解析土壤生态化学计量特征调控植物叶片生长和发育的机理，并探讨海拔差异与旅游干扰对植物生态化学计量与土壤养分耦合性的影响，将有助于全面认识山地环境下山地草甸生态系统生产力受限或改善的调控机制，为促进喀纳斯景区生物多样性保护和草原生态旅游的可持续发展提供科学依据。对旅游干扰下喀纳斯景区植被、土壤和主要优势物种的生态化学计量特征进行了分析，但并未涉及到海拔这种特殊环境要素，对植被与土壤生态化学计量特征的耦合性也未进行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀纳斯景区山地草甸为研究对象，通过分析不同海拔和旅游干扰下山地草甸植物叶片和土壤C、N、P 含量及其化学计量比的关系，解析土壤生态化学计量特征调控植物叶片生长和发育的机理，并探讨海拔差异与旅游干扰对植物生态化学计量与土壤养分耦合性的影响，将有助于全面认识山地环境下山地草甸生态系统生产力受限或改善的调控机制，为促进喀纳斯景区生物多样性保护和草原生态旅游的可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于新疆阿勒泰地区布尔津县北部喀纳斯景区内，喀纳斯景区地理位置为86°54′ − 87°54′ E，48°35 − 49°11′ N，距布尔津县城150 km，景区总面积25 × 104hm2，海拔在1 064～3 147 m，温带大陆性气候，多年平均降水量大于1 000 mm，蒸发量略高于降水量；年平均气温−0.2 ℃，≥ 5 ℃和 ≥ 10 ℃年积温分别为1 790.4 和1 595.4 ℃·d，夏季凉爽，冬季漫长，最冷月1 月均温为−16 ℃，夏季凉爽，最热月7 月均温为15 ℃，无霜期短，在80～108 d 之间[35]。景区草地主要由高山草甸、亚高山草甸、山地草甸、山地草甸草原等类型组成。研究区山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 的林间空地，半阴坡或半阳破的河谷阶地、缓斜坡地、坡地及谷地上，与主要旅游景点的位置重合度较高；喀纳斯景区开放时间在每年的5 月−10 月，旅游高峰期在6 月 − 9 月，年接待游客数量超过100 万(特殊年份除外，数据来源于喀纳斯景区管委会，未公开数据)。土壤类型为草甸黑钙土，0 − 10 cm 土层有机质含量大于100 g·kg−1[35]。草层高度可达70 cm，草层盖度可超过90%。主要植物有地榆(Sanguisorba officinalis)、无芒雀麦(Bromus inermis)、鹅观草(Roegneria kamoji)、草甸早熟禾(Poa pratensis)、 野 草 莓 (Fragaria vesca)、 千 叶蓍(Achillea millefolium)、短柄苔草(Carex mollissima)、阿尔泰老鹳草(Geranium wilfordii)、直立委陵菜(Potentilla recta)等[36-37]。

1.2 样地设置与样品采集

根据游客活动的规律和喀纳斯景点的实际分布，本研究以主要景点为中心，采用样带与样地相结合的方法，设置4 组海拔梯度的样带：1 300 − 1 390、1 500 − 1 580、1 700 − 1 780、1 900 m 左右(下文以1 300、1 500、1 700、1 900 简称)，每组海拔梯度样带均选取旅游干扰、未干扰两种类型对比样地，共8 个样地(表1)。旅游干扰样地距离游客主要旅游区域或游道10 m 左右；未干扰样地与干扰样地在小地形、海拔和植物群落类型等上基本一致，远离游客主要旅游区域或游道500 m 以上。所有样地均标记200 m ×200 m 的野外定点监测标志，保证年际间监测点范围基本一致。调查时间为2015 年7 月13 日、2016 年7 月12 日和2017 年7 月14 日；在野外定点监测标志内分别设置两条长100 m 的平行样线，样线相隔10 m 左右。植被调查样线每隔10 m 布置1 m × 1 m的样方，共计10 个样方进行植物群落特征调查；在完成植物群落调查后，在200 m × 200 m 的定点监测点内，选择重要值前5 位的优势种和另外常见的5 种伴生种收集生长良好的成熟叶片，每个优势物种个体收集50 片以上的叶片(每个样地 ≥ 250 片)，每个伴生种收集30 片以上的叶片(每个样地 ≥ 150 片)，重复3 次。土壤调查样线每隔10 m 布置0.25 m × 0.25 m的样方，共计10 个重复，完全剪除地上植被和清理干净地面调落物，采用土块法(土块面积0.20 m × 0.20 m)挖取0 − 20 cm 的土壤，带回室内测定土壤养分含量。

表1 研究样地概况Table 1 Description of the experiment sites

1.3 测定项目与方法

植物群落特征调查主要为记录样方内的植物种类、数量、高度、密度和盖度，然后齐地割取样方内所有植物的地上部分，称量其鲜重，在105 ℃下杀青1 h，65 ℃烘干至恒重，称量其干重。将每块样地和每个重复收集的叶片按优势种和伴生种混合均匀，标记后带回实验室用于叶片C、N、P 含量的测定。在实验室内，将植物样品先放置于烘箱，在105 ℃下杀青1 h，65 ℃烘干至恒重，冷却之后再用球磨仪进行研磨，使植物样品孔径符合元素分析仪(2400IICHNS, Perkins-Elmer, Boston, USA)测定要求。每个样地和每个重复0 − 20 cm 的土壤进行简单处理后，自然风干，去除土壤中的根系、石块、侵入体等杂物带回实验室。混合土壤先用研钵研磨，然后再用球磨仪进行研磨，使土壤样品也符合上述元素分析仪的测定要求。植物、土壤的碳、氮含量用元素分析仪进行测定。土壤全P 含量和植物样品的P 含量用酸溶-钼锑抗比色法(依照GB7852-1987)测定。

1.4 数据处理与分析

前期数据处理均采用Excel 2013 进行数据整理，使用SPSS 20.0 的双因素方差法(Two-way ANOVA)分别分析海拔与旅游干扰对植物叶片与土壤C、N、P 化学计量特征的影响及交互作用。采用Pearson相关分析植物叶片C、N、P 含量及其化学计量比与土壤化学计量特征的相关性，利用线性回归模型拟合植物叶片与土壤C、N、P 化学计量特征沿海拔的变化趋势。

2 结果与分析

2.1 不同海拔下旅游干扰对植物叶片C、N、P 含量及化学计量比的影响

海拔、旅游干扰及其交互作用均对叶片P 含量、C/N 和C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01) (表2)；海拔、旅游干扰分别对N 含量有极显著影响(P ＜ 0.01)，二者的交互作用对N 含量有显著影响(P ＜ 0.05)；海拔对N/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，旅游干扰及二者的交互作用均对其有显著影响(P ＜ 0.05)；两种因素及其交互作用均对C 含量影响不显著(P ＞ 0.05)。具体表现为，1 700 m 处干扰样地的叶片C 含量显著高于未干扰的(P ＜ 0.05) (图1)。1 300 m处未干扰样地的N 含量显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 900 m处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 500和1 700 m 处未干扰样地的P 含量显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 900 m 处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 300 和1 700 m 处干扰样地的C/N 显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)，1 500 m 处未干扰样地则显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。1 300、1 900 m 处未干扰样地的C/P 显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 700 m 处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 500 m 处干扰样地的N/P 显著高于未干扰的(P ＜0.05)，1 900 m 处未干扰样地则显著高于干扰的(P ＜0.05)。

2.2 不同海拔下旅游干扰对土壤C、N、P 含量及化学计量比的影响

海拔对土壤C 含量、C/N 有极显著影响(P ＜0.01) (表2)，对N 含量有显著影响(P ＜ 0.05)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；旅游干扰对C 含量、C/N 和C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；海拔与旅游干扰的交互作用对N 含量、C/P 有极显著影响(P ＜0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)。表现为，不同海拔梯度未干扰样地的土壤C 含量均显著高于干扰的(P ＜ 0.05) (图2)。1 500、1 700 m 处未干扰样地的土壤N 含量显著高于干扰的(P ＜0.05)，1 300、1 900 m处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 300 m 处未干扰样地的P 含量显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 700 m、1 900 m 处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 700 m 处干扰样地的C/N 显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度则均为未干扰样地显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干扰样地的C/P 均显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。1 300 m 处干扰样地的N/P 显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)，1 500 m、1 700 m 处未干扰样地则显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。

表2 海拔梯度和旅游干扰对植物叶片与土壤化学计量特征影响的双因素方差分析Table 2 Two-factor variance analysis on the influence of altitude gradient and tourism disturbance on leaves and soil stoichiometric characteristics

图1 不同海拔梯度与旅游干扰下植物叶片化学计量特征的比较Figure 1 Comparison of leaves stoichiometric characteristics at different altitude gradients

双因素方差分析表明(表2)，海拔对土壤C 含量、C/N 有极显著影响(P ＜ 0.01) (表2)，对N 含量有显著影响(P ＜ 0.05)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；旅游干扰对C 含量、C/N 和C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；海拔与旅游干扰的交互作用对N 含量、C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)。

图2 不同海拔梯度与旅游干扰下土壤化学计量特征的比较Figure 2 Comparison of soil stoichiometric characteristics at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度下植物叶片与土壤C、N、P 含量及化学计量比的关系

海拔对土壤C 含量、C/N 有极显著影响(P ＜ 0.01)(表3)，对N 含量有显著影响(P ＜ 0.05)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；旅游干扰对C 含量、C/N 和C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著(P ＞ 0.05)；海拔与旅游干扰的交互作用对N 含量、C/P 有极显著影响(P ＜ 0.01)，对其他土壤化学计量比影响不显著。表现为，不同海拔梯度未干扰样地的土壤C 含量均显著高于干扰的(P ＜ 0.05) (图2)。1 500、1 700 m 处未干扰样地的土壤N 含量显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 300、1 900 m处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)。1 300 m处未干扰样地的P 含量显著高于干扰的(P ＜ 0.05)，1 700、1 900 m 处干扰样地则显著高于未干扰的(P ＜0.05)。1 700 m 处干扰样地的C/N 显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度则均为未干扰样地显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干扰样地的C/P 均 显 著 高 于 干 扰 的(P ＜ 0.05)。1 300 m 处干扰样地的N/P 显著高于未干扰的(P ＜ 0.05)，1 500、1 700 m 处未干扰样地则显著高于干扰的(P ＜ 0.05)。

表3 不同海拔梯度植被与土壤化学计量特征的相关性Table 3 Correlations between vegetation and soil stoichiometric characteristics under different altitude gradients

2.4 植物叶片与土壤C、N、P 含量及化学计量比与海拔的关系

对叶片和土壤化学计量比与海拔进行线性回归分析(图3、图4)，未干扰样地叶片C、N 和P 含量均随海拔的升高而增加，C/N、C/P 和N/P 则呈下降趋势；在旅游干扰下，叶片C、N 含量随海拔的升高而降低，C/N、C/P 则呈上升趋势，叶片P 含量和N/P 变化与海拔无显著关联。未干扰样地与旅游干扰样地的土壤C 含量、C/N 均随海拔的升高而降低，N 含量和N/P 则呈上升趋势；未干扰样地土壤C/P 随海拔的升高而增加，旅游干扰样地的C/P 则呈下降趋势；未干扰样地与旅游干扰样地的土壤P 含量变化均与海拔无显著关联。

图3 旅游干扰下植物叶片化学计量比沿海拔梯度的变化格局Figure 3 Changes of plant leaves stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

3 讨论

3.1 植物叶片和土壤化学计量特征对旅游干扰的响应

旅游活动对草地生态系统的干扰主要表现在游客的践踏、采摘、露营、游憩(包括骑马观光)等对草地植物、土壤的负面影响[38-39]。一方面采摘、践踏改变了植物的表型与生态性状，与未受干扰植物相比，受干扰植物的C、N、P 的同化与积累能力发生了变化，植物C、N、P 含量下降[36]；另一方面，采摘、践踏还改变了群落组分结构与生产力[35]，通过凋落物归还给土壤的养分减少，土壤紧实度增加进一步减弱了根系吸收土壤养分的能力[39-40]，进而影响植物的C、N、P 含量及化学计量比。本研究表明，旅游干扰造成植物叶片C、N、P 含量下降(所有海拔梯度样地均值)，而C/N、C/P 和N/P 值(所有海拔梯度样地均值)则明显增加，这与唐高溶的研究结果基本一致[36]。与放牧干扰相似[41]，旅游干扰对植物叶片的C 含量和N/P 影响不显著，二者具有较强的内稳性。植物叶片C/N 和C/P 可以反映植物同化C 的能力和营养利用效率[25,27]，而由于C 含量的内稳性，C/N 和C/P 的变化主要由N、P 含量的变化来决定。与放牧干扰不同[42]，旅游干扰使植物叶片C/N 和C/P 增加，而不是减少。

图4 旅游干扰下土壤化学计量比沿海拔梯度的变化格局Figure 4 Changes of soil stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

践踏、露营、游憩等则可造成土壤容重增加、紧实度增加，孔隙度减少，土壤养分循环受阻[35,39]。在外界干扰下，土壤养分含量的空间异质性、土壤养分含量变化的滞后性以及养分循环的易受干扰性使得土壤C、N、P 含量及化学计量比与干扰的内在联系存在不确定性[21,41]。唐高溶等[36]、孙飞达等[40]指出，旅游干扰后，土壤C、N 含量呈下降趋势；安钰等[41]、丁小慧等[43]在放牧干扰中也发现，土壤C 呈下降趋势；本研究中，旅游干扰下0 − 20 cm 土层土壤C、N、P 含量及化学计量比均呈下降趋势(所有海拔梯度样地均值)，与上述研究结果相似。但放牧下土壤N、P 含量的变化有别于旅游干扰，受N、P 矿化加快与牲畜粪尿归还的影响，土壤N、P 含量有一个先升高再下降的过程[41]；而旅游干扰下土壤N、P 含量和N/P 变化较小，受干扰影响小，表现出与放牧干扰不同的规律[41,43]。土壤的C/N、C/P 和N/P 反映的是土壤养分的累积程度与分解情况，与植物的养分吸收与累积有着内在联系，在干扰下，草地土壤C 输入的减少使得土壤的C/N、C/P 往往呈下降趋势，而N/P 具有内稳性[36,41-42]。因此，草地植物叶片与土壤生态化学计量特征对旅游干扰的响应规律符合其对人类活动干扰响应的基本规律，为利用植物与土壤生态化学计量特征变化指征人类活动影响程度提供了重要依据。

3.2 植物叶片和土壤化学计量特征的空间分异

本研究中，未干扰样地植物叶片化学计量特征符合温度-植物生理假说[29]，即由于叶片C 含量的内稳性，叶片N、P 含量的增加导致了C/N、C/P 的降低；随着海拔升高，气温的降低可能使植物倾向于积累过量且不易移动的营养元素[44]，这种适应严酷环境的养分存储过程可能导致了N/P 的降低。与阿尔泰山地理位置相似(相似经度，不同纬度)的天山，植物叶片C 含量减少，P 含量增加，C/N、C/P 和N/P 变化趋势与本研究结果一致[45]；与阿尔泰山生态环境相似(同为高纬度地区，降水较为丰沛)的长白山，叶片N 含量减少，P 含量变化不明显，N/P 变化趋势与本研究结果一致[25]。因而，现有的研究对海拔与植物叶片C、N、P 含量及化学计量比的内在联系有了初步了解，但缺乏凋落物养分分解速率、土壤养分矿化速率和叶片养分吸收效率等连续生态过程的关键证据去证实这种内在联系机制。

本研究中，阿尔泰山地草甸位于高纬度、高海拔及降水较为丰沛地区，土壤有机质矿化受到低温、微生物活动、淋溶等多重因素影响，使得土壤C 库输入减少，C/N 降低，这与刘倩等的研究结果基本一致[46]；植物对低温适应的N 补偿效应使得根系需要更多的土壤N，加速了土壤N 的矿化，使得土壤N 含量增加，而土壤P 库相对稳定，N/P 增加。许多海拔梯度的研究往往跨越植被垂直分布带[36,47]，植被与土壤类型发生了变化，土壤养分的空间分异程度较大，土壤养分的变化并未完全反映海拔这种因素的变化[36]；本研究海拔梯度的幅度虽然不大，但草地类型和土壤类型基本一致，更加有利于对比研究不同海拔梯度下土壤养分积累与分解规律。

3.3 植物叶片与土壤化学计量特征的耦合性

本研究利用植物叶片与土壤C、N、P 含量及化学计量比之间的相关关系去解释植物生长与土壤养分间的耦合关系。植物叶片C 是其骨架性物质的重要组分[24]，具有内稳性，与土壤养分含量的相关性不显著[46]，本研究也证实了这一点。叶片N 含量在低海拔地区与土壤N 含量相关性不显著，在高海拔地区相关性显著，而与土壤C 含量在各个海拔梯度均正相关，这表明叶片N 含量的增加是以消耗土壤C 库为代价的[48]。叶片N 含量在大部分海拔梯度与土壤C/N 呈正相关，叶片P 含量在各个海拔梯度与土壤C/P 正相关，因而土壤C/N、C/P 分别反映了土壤N 的矿化能力与P 有效性的高低[47]。赵维俊等研究发现青海祁连山云杉(Picea crassifolia)叶片的C/N 与土壤C/N 显著正相关，叶片C/P 与凋落物C/P 显著负相关，凋落物C/P 又与土壤C/P 显著负相关[48]，而本研究中叶片C/N 与与土壤C/N在大部分海拔梯度负相关，这可能是由于氮沉降增加了土壤N 的供应导致土壤C/N 值降低的缘故。叶片C/P 与土壤C/P 在各个海拔梯度负相关，这与赵维俊等研究结果一致。除海拔1 900 m 样地外，叶片N/P 与大部分土壤养分含量与化学计量比相关性不显著，McGroddy 等[49]认为，这是由于当土壤N 供应较为充足时，植物各器官的N/P 具有一定的稳定范围。由于海拔的差异，也会导致植物叶片与土壤C、N、P 含量及化学计量比的相关关系发生变化：高海拔样地的低温使得凋落物的分解受阻，土壤C、N、P 主要来源为地面凋落物，而凋落物的生态化学计量特征与植物地上器官密切相关[48]，因此，高海拔样地植物叶片的化学计量特征与土壤关联性更强，而低海拔样地二者相关性较弱。

4 结论

阿尔泰山不同海拔梯度山地草甸植物叶片与土壤的C、N、P 含量及化学计量比受到旅游干扰和海拔梯度双重影响，并表现出明显的分异规律。旅游干扰使植物叶片C、N、P 的同化与积累能力发生了变化，导致叶片C、N、P 含量下降，C/N、C/P 和N/P明显增加；旅游干扰使0 − 20 cm 土层土壤养分循环受阻，C、N、P 含量及化学计量比下降。未干扰样地植物叶片C、N、P 含量随海拔增加呈上升趋势，C/N、C/P 和N/P 呈降低趋势，而旅游干扰使上述趋势逆转；随着海拔升高，土壤C 含量、C/N 减少，而N 含量、N/P 增加，P 含量和C/P 变化不明显，旅游干扰对这些变化趋势影响较小。在各海拔梯度上，植物叶片C 含量与土壤化学计量特征的相关性较弱，土壤C 库的消耗增加了叶片N 含量，土壤C/N、C/P分别指征着叶片N、P 含量。由于海拔的差异，植物叶片与土壤化学计量特征的相关关系产生了分异：高海拔样地植物叶片的化学计量特征与土壤关联性更强，而低海拔样地二者相关性较弱。